Агресивна поведінка тварин

Агресивна поведiнка тварин ЛЬВІВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ кафедра психологiї АГРЕСИВНА ПОВЕДІНКА ТВАРИН Студентка ФФП-21 С Мисик Х. Викладач: фiзiологiї людини i тварини Федiрко Н. В. Львiв 2002 ЗМІСТ. 2. Види i форми агресивної поведiнки в тварин апад 3. 2 З ахист 4. Лабораторнi моделi агресивної поведiнки 5. Системно–структурна органiзацiя агресивної поведiнки в тварин 6. Список використаної лiтератури 1. Визначення основних понять Термiн «агресiя», незважаючи на його широке поширення i використання в рiзному контекстi, не має загальноприйнятих дефiнiцiй. Цi складностi пов'язанi зi спробами дати узагальнене визначення рiзноманiтним станам, що супроводжують багато видiв агресивноїповедiнки. Агресiя часто характеризується як дiя, спрямована проти пiдтримки життєвих функцiй iншої особи чи на подолання перешкод, що знаходяться мiж кiнцевою метою i суб'єктом в даний момент. Агресiя визначається i як поведiнкова реакцiя, для якої характерне застосування сили з метою нанести ушкодження iншим органiзмамчи предметам. Внутрiшньовидова агресiя просто визначається як напад на особину того ж виду «за власною iнiцiативою». П. Брейн вважає, що поведiнку можна визнати агресивною, коли вона вiдповiдає декiльком вимогам: б) є доказ наявностi мети i спонукання (тобто акт не випадковий); в) наявнi ознаки емоцiйного супрводу; г) iснують докази, що об'єкт нападу реагує у вiдповiдь на атаку агерсивно. Двi останнiх вимогине є обов'язковими. Агресивний акт може бути цiлеспрямованою мотивованою поведiнкою без ознак емоцiйного супроводу, наприклад напад хижака на жертву або чисто iнструментальний акт, пов'язаний iз процесом навчання. феномен агресiї. Інодi виникає змiшання понять агресiї, агресивностi i ворожостi. Цi термiни використовують як синонiми. На вiдмiну вiд «агресiї» пiд прийнято розумiти iндивiдуальну схильнiсть до агресивної поведiнки, готовнiсть здiйснтит агресивний акт, а «ворожiсть» визначається як нереалiзоване бажання заподiяти вплив, що шкодить, iншому органiзму з поведiнковою демонстрацiєю цього бажання чибез неї. Агресiя й аутоагресiя (тобто поведiнка, спрямована на заподiяння шкоди власному органiзму) часто виникають у ситуацiї конфлiкту. «Конфлiкт» –це зiткнення активної життєвої потреби i реальної перешкоди до її задоволення. У таких ситуацiях можливе виникнення «фрустрацiї» Агресiя також може бути представлена i як фiзична дiя (чи погроза такої дiї) однiєї особи стосовно iншої. 2. Види i форми агресивної поведiнки в тварин Варто перелiчити широке коло форм агресивноїповедiнки, серед яких необхiдно видiлити i розглянути об'єкти дослiдження й аналiзу. К. Мойер запропонував розрiзняти кiлька типiв агресивної поведiнки: · конкурентну мiжсамцеву агресiю, · територiальну агресiю, · агресiю, викликану роздратуванням, болем, · агресiю в контекстi статевої поведiнки, · агресiю хижака, · iнструментальну агресiю. З огляду на рiзноманiття рiзних форм агресивної поведiнки, функцiональних ролей i варiабiльностi вираження агресiї, варто формалiзувати, узагальнити й у простiй формi схематизувати найбiльш важливi позицiї, що стосуються загальної класифiкацiї форм агресiї. За функцiональною роллю, поведiнкаатаки може виконувати двi поведiнковi форми:«атака в нападi» i «атака в захистi» (тобто агресивно-оборонна форма). У психофiзiологiчному аспектi функцiональнi системи «нападу» i функцiональнi системи «захисту» представленi рiзними iнтегративними механiзмами. Напад передбачає iнiцiативу в дiях i включає вторгнення в межi тiла, тобто фiзичне ушкодження об'єкта агресiї, вторгнення в область iндивiдуальної дистанцiї об'єкта агресiї, вторгнення на освоєну об'єктом територiю. Захист виникає за умови нападу, що мав мiсце ранiше, i включає: вiдповiдь на вплив, що ушкоджує, на вторгнення в область iндивiдуальної дистанцiї, на вторгнення в межi територiї Агресiя може грати i роль iнструменту для одержання їжi, партнера iншої статi, досягнення «нагороди» у широкому розумiннi, одержання наркотикуу тварин з експериментально отриманою залежнiстю до этанолу, морфiну. На основi наявних лiтературних даних можна запропонувати систематизований перелiк основних видiв i форм агресивної поведiнки тварин. У перелiку представленi форми агресивної поведiнки в природному середовищi, i поведiнки, викликаної експериментально в результатi лабораторних манiпуляцiй. Серед експериментально викликаних форм агресiї доцiльно розрiзняти поведiнку близьку до природних форм, i експериментально викликану патологiчну агресивну поведiнку. 3. Агресивна поведiнка, що виникає в природних умовах I. Внутрiшньовидова агресiя: а) самцiв б) лактуючих самок в) зрiлих самцiв i дитинчат д) мiжгрупова агресiя 3. 1 Н апад Напад представленийр’ядомповедiнкових елементiв: кидок, укус, поштовх, удар. У гризунiв часто спостерiгаються комплекси укус-поштовх, атака-стрибок. У кiшок добре помiтнi «холодна атака» i «афективна атака». Вiдкритому нападу часто передують поведiнковi комплекси погрози, залякування, демонстрацiї сили. Особливо демонстративнi цi комплекси в приматiв. Першим проявом агресiї є погрозлива поза (iмпонування) прояви: пильний погляд, оскал з одночасними ударами лапою, пильний погляд i напiвоскал, оскал з вокалiзацiєю,фiксацiя погляду й оскал — характернi руховi прояви: насильницьке утримання й удушення, притупування, розгойдування гiлок, наближення з фiксацiєю погляду. Етологiчний аналiз поведiнки приматiв (зеленi мавпи, бурi макаки, макаки резуси, павiани гамадрили, гiбони, шимпанзе) показує виняткову важливiсть ролi мiмiки мавп в умовах їхньої групової взаємодiї. Мiмiка приматiв є не тiльки вираженням вiдчуттiв даної особи, але i важливим комунiкацiйним сигналом для iнших членiв групи. Н. Н. Ладигiна-Котс (1935) детально проаналiзувала широкий спектр мiмiки шимпанзе, у тому числiу ситуацiях, пов'язаних з нападом i захистом. У дослiдах на приматах вiдзначалося, що такi мiкроповедiнковi прояви, як «пильний погляд», «рiзке пiднiмання брiв» у самця-домiнанта в групi павiанiв чинить на пiдлеглих не менш ефективну дiю, нiж вiдкритий напад з ударами й укусами. Пози iмпонування розвиненi в усiх тварин i надзвичайно рiзноманiтнi. І тiлька коли не допомагає iмпонування, справа доходить до бiйки. Основний сенс внутрiшньовидових бiйок полягає не в знищеннi суперника, а у вигнаннi його з власної територiї. І в кожного виду тварин виникли свої ритуалiзованi дiї, яких вони суворо дотримуються. Наприклад, барани атакують один одного тiльки в лоб, отруйнi змiї в поєдинках намагаються притиснути суперника до землi i не викоростовують отрути. 3. 2 З ахист Захист представлений поведiнковими елементами, що вiдбивають активний i пасивний типи цiєї поведiнки. Активний захист виявляється у видi бiчної стiйки, вертикальної стiйки. З бiчної стiйки тварини можуть робити «випад i укус» чи поштовхи лапами. Активний захист здiйснюється у формi вiдходу, втечi, уникання атаки, якщо є така можливiсть. Пасивнi форми захисту виявляються в завмираннi, тривалому збереженнi нерухомостi, прийняттi пози «на спинi». Багато дослiдникiв розцiнюють пасивнi форми захисту, зокрема позу «на спинi», як вираження пiдпорядкування. Спостерiгаючи за тваринами при їхнiй втечi вiд небезпеки, можна помiтити, що в них немає особливого страху. Але при неможливостi втечi виникають агресивнi реакцiї, спрямованi на ворога. Наприклад, у безвихiднiй ситуацiї хомяки чи пацюки атакують собаку i навiть людину. Інодi в разi смертельної небезпеки у тварин спостерiгається акiнезiя дефекацiєю (ведмедi, пацюки), блюванням, дрижанням, збiльшенням чсс i дихання, можлива зупинка серця. Ще один спосiб захисту вiд ворога – iмiтацiя пораненого, яка особливо часто зустрiчається в птахiв, що гнiздяться на землi. Цей спосiб виник як результат конфлiкту двох мотивацiй: втечi i охорони гнiзда. У такiй стуацiї тварина, iмiтуючи пороненого, вiдвертає увагу ворога вiд гнiзда, спрямовуючи її на себе. Ящiрки з метою захисту вiдкидають хвiст, птахи – велике перо, на яке нападає хижак. Деякi ссавцi, якщо схопити їх за хвiст, скидають з ньго шкiру(хомяки, лiсовi мишi). 4. Лабораторнi моделi агресивної поведiнки Сучаснi стратегiї лабораторних дослiджень агресiї включають вiльну ситуацiю взаємодiї тварин, близьку тим умовам, що зустрiчаються в природному середовищi. До такого роду експериментiв пред'являється ряд вимог. Структура експерименту не повинна порушувати у тварин вiльного обмiну специфiчними комунiкацiйними сигналами. Бiльш того, адекватний обмiн видотиповими сигналами (ультразвуковими, звуковими, феромональными) може бути покладений в основу побудови лабораторних експериментiв по вивченню агресивної поведiнки. Лабораторнi моделi агресивної поведiнки зручно згрупувати по їхньому мотивацiйному змiсту i видiлити кiлька груп: III — моделi мiжвидової агресiї, що представляють напад на представникiв iнших видiв; IV — моделi агресiї змiшаного типу, що представляють «недиференцiйовану агресивнiсть», аутоагресiю й iн. У кожнiй групi можуть бути вiдзначенi як адаптивнi, так i патологiчнi види агресiї. 1. Агресiя пiсля добової iзоляцiї. Статевозрiлих мишей-самцiв, що мiстилися в групах по 10 тварин, iзолюють в iндивiдуальних клiтках 10х15х20 на 16 год, потiм у клiтку iзолянта пiдсаджують партнера з клiтки загального утримання тварин на 10 хв. Реєструють латентний перiод першої атаки, число i тривалiсть атак. Процедуру повторюють через 6 год. В подальшому доборi беруть участь тварини, що показали агресивну вiдповiдь протягом 1 хв, потiм агресивнiсть перевiряється 4 рази протягом 2 днiв. Пiсля першого добору вдається виявити 10—15 % агресивних тварин. 2. Агресiя пiсля тривалої iзоляцiї (модель патологiї пов ). Статевозрiлих мишей-самцiв iзолюють в iндивiдуальних клiтках 10х15х20 див на 6, 8, 12 тижн. Попередньо протягом 4 тижн. ведеться добiр агресивних тварин пiд час 5-хвилинних зустрiчей iзолянта зi згрупованим партнером. Поведiнкаiзолянта оцiнюється етологiчним методом за допомогою спецiальних пристроїв. В результатi iзоляцiї виникає (у великiй вибiрцi тварин) кiлька типiв поведiнкових вiдповiдей на самця, що вторгається: агресивний, нейтральний i тривожно-захисний. В залежностi вiд задач експерименту може бути обрана та чи iнша група тварин. Багато авторiв оцiнюють поведiнку iзолянтiв у рамках «патологiчного синдрому iзоляцiї». Самцi-домiнанти багатьох видiв тварин (вiд комах до приматiв), як правило, вступають у бiйку на «своїй» i на «нейтральнiй» територiї. Два самцi-домiнанти (мишi, пацюки) мiстяться в спецiальному пристрої — комунiкацiйний апарат. Поведiнкатварин оцiнюється протягом 30—60 хв за 5-хвилиннi iнтервали на основi спецiальних таблиць. 4. Внутрi шньо групова агресiя. Для експериментiввикористовуються групи мишейчи пацюкiв (вiд 4 до 12 самцiв), що мiстяться в однiй клiтцi i тестуються протягом 2 мiс, визначаються домiнанти, субдомiнанти i тип домiнування (iєрархiї). При висаджуваннi всiєї групи на нову територiю («вiдкрите поле») виникають атаки домiнанта на пiдлеглих. 5. Агресiя “чужак-резидент” (територiальна). У цих умовах виникають iнтенсивнi атаки типу «напад на чужинця». 6. Агресiя в умовах конкуренцiї за їжу. депривацiя — тварини одержують тiльки воду, але не їжу. Тестування починається з появи харчового брикету в поле зору тварин, поза клiткою, з обмеженим фiзичним доступом до брикету, так що тiльки одна тварина може його одержати. Бiйки реєструються протягом 10 хв у пацюкiв i 20 хв у мавп. Процедура проводиться один раз у день. 7. Мiжгрупова агресiя. Двi групи по 3—5 мишей роздiляються пластмасовою стiнкою на якийсь час, потiм стiнка вiддаляється. Виникає групова бiйка, що найбiльш iнтенсивна мiж домiнантами кожної групи. Оцiнюється частота i тривалiсть епiзодiв бiйок. 8. Агресiя, викликана електростимуляцiєю мозку (модель патологiї ). Пацюкам, кiшкам, мавпам вживляются електроди в область вентро-медiального i латерального гiпоталамуса. Середнiй рiвень порогу електричної стимуляцiї для того, щоб викликати поведiнку атаки на партнера того ж виду, визначається для кожної тварини iндивiдуально протягом 3 днiв. Щодня проводиться 10 тестiв по 10 хв тривалостi з iнтервалами в 50с. Ця процедура дозволяє не тiльки об'єктивно вимiряти агресивну поведiнка за порогамиїї появи, але й оцiнити неспецифiчнi ефекти. 9 . Агресiя, викликан а на позбавленням наркотику (морфiну, этанол у й iн.). Показано наявнiсть недиференцiйованої агресивностi в пацюкiв, що довгостроково одержували морфiн, у перiод його рiзкого скасування. Подiбний тип агресiї спостерiгався також у пацюкiв, що одержували тривалий час этанол. 10 . Агресiя, обумовлена фрустрац iєю . Експерименти проводяться головним чином на голубах (рiдше на пацюках) в умовах попереднього навчання оперантным реакцiям для одержання «пiдкрiплення» (їжi). Пропуск регламентованого «пiдкрiплення» викликає атаки з укусами в пацюкiвчи клювання в голубiв, вираження погрози стосовно родича чидо неживого об'єкта. 11 . Агресiя, викликана психотропними засобами. Вiдомо, що високi дози апоморфiну, мезоргiдину здатнi викликати недиференцiйовану агресивнiсть, можливо, захисної природи. Частiше для такого роду экспериментiв використовують лабораторних гризунiв. Дуже перспективними в дослiдженнях на тварин можуть бути моделi агресивної поведiнки пов'язаної з впливом нейровiрусiв (наприклад, вiрусу сказу), обумовленого генетичним дефектом, викликаного впливом токсинiв рослинного i тваринного походження. Однак такого роду моделi поки не одержали широкого поширення в експериментальнiй психофармакологiї. 5. Системно–структурна органiзацiя агресивної поведiнки в тварин Найбiльш складною проблемою експериментальної агрессологiї є створення обґрунтованих уявлень, концепцiй морфофункциональної i психофiзiологiчної органiзацiї агресивної поведiнки, аналiзу матерiальних процесiв, що лежать в основi цих форм поведiнки. Одним iз продуктивних напрямкiв дослiджень нейрофiзiологiчних механiзмiв поведiнки на рiвнi тварин є нейроетологiчне. У рамках цього напрямку використовувалося два основних пiдходи: з одного боку, вивчалися питання про те, якi структури бiльш важливi, а якi — менш в iнтеграцiї агресивної поведiнки, а з iншого боку — яку роль вiдiграють тi самi структури мозку в iнтеграцiї рiзних форм внутрiшньовидової поведiнки. Першi уявлення про нейрональний субстрат агресивної поведiнки складалися на основi методологiї електричної стимуляцiї мозку, локальних руйнувань структур, запису активностi одиничних нейронiв, мiкроiн'єкцiй фармакологiчних засобiв. Проводилися спроби топографiчної (анатомiчної) локалiзацiї складних функцiй мозку шляхом зiставлення виникаючих форм агресiї i захисту з об'єктивними проявами функцiй конкретних мозкових утворень, ставилися задачi знайти «центри» агресивної поведiнки. Дослiдження останнiх рокiв були спрямованi на вивчення й оцiнку ролi специфiчних структур мозку i зовнiшнiх факторiв, що мають вiдношення до визначених типiв агресивно-обороннї поведiнки. Була сформульована робоча гiпотеза про те, що «емоцiйне вираження», що супроводжує напад i захист, формується в центральної нервовiйсистемi фрагментарно, групами нейрональних елементiв, що забезпечують як автономнi вегетативнi вiдповiдi, так i вокалiзацiю i поведiнкове вираження у видi специфiчних актiв i поз. У залежностi вiд активацiї тiєї чи iншої областi ЦНС цi фрагменти можуть бути викликанi як iзольовано, так i у видi органiзованих (програмованих) послiдовностей поведiнкових елементiв. Досвiд численних дослiджень показує, що ЭС мозку здатна викликати фрагменти агресивної поведiнки поза залежнiстю вiд експериментальної ситуацiї (наприклад, помилкову лють) чи ЭС може служити тригером агресивної мотивацiї, у рамках якої поведiнкаатаки передбачувана, тодi як моторне виконання не передбачуване, тому що воно адаптовано до змiни навколишнього середовища, включаючи можливу поведiнкову вiдповiдь об'єкта атаки. Дуже важливо пiд час обговорення експериментальних даних бачити чiтке розходженнямiж чисто моторними фрагментами i цiлеспрямованою ворожою (агресивною) поведiнкою. Види агресивної поведiнки i мозковi структури, що за неї вiдповiдають (за Пошиваловим В. П.) Вид агресивної поведiнка Мозковi структури активуючого типу Мозковi структури гальмiвного типу Агресiя мiж самцями (конкурентна) Мигдалина (центральнi i медiальнi ядра), таламус (вентралатеральний i заднiй), гiпоталамус латеральний, центральна сiра речовина Територiальна агресiя Гiпокамп латеральний Мигдалина базолатеральна Мигдалина (центромедiальнi ядра), форнiкс Гiпоталомус вентромедiальний, перегородка, гiпокамп дорзальний Материнська агресiя Гiпоталамус, гiпокамп вентральний Агресiя, викликана електробольвою стимуляцiєю Гiпоталамус дорсомедiальний, гiпоталамус заднiй Агресивна поведiнкова вiдповiдь може бути отримана пiд час стимуляцiї рiзних областей мозку: мигдалеподiбного комплексу, гiпоталамуса, середнього мозку, а гальмiвний ефект в залежностi вiд форми агресiї — при ЭС перегородки, хвостатого ядра, гiпокампа, базолатеральних вiддiлiв мигдалеподiбного комплексу. Безумовно, агресивна вiдповiдь може бути викликаний ЭС не тiльки специфiчних мозкових систем, але i неспецифiчних — в останньому випадку поведiнковi реакцiї можуть бути ситуацiйно залежними, обумовленими, тобто виникати в результатi швидкого навчання. 6. Використана лiтература: 1. Крушинский Л. В. Формирование поведения животных в норме и патологии. М.: Изд-во МГУ, 1960. 2. Мантейфель Б. П. Экология поведения животных. М.: Наука, 1980.