Власне сполучні тканини

Власне сполучнi тканини Модуль 2. Загальна гiстологiя Змiст 2. Щiльна волокниста сполучна тканина Сполучна тканина (textus connectivus) дуже поширена в органiзмi: загалом вона становить близько 50% маси тiла. Зi сполучної тканини побудованi скелет, шкiра, хрящi, сухожилля та зв'язки, строма органiв. Сполучну тканину подiляють на власне сполучну, хрящову та кiсткову. Власне сполучна тканина, у свою чергу, подiляється на волокнисту та сполучнi тканини зi спецiальними властивостями. До останнiх належить ретикулярна, жирова, пiгментна та слизова тканини. Волокниста сполучна тканина залежно вiд вмiсту волокнистих структур є рихлою i щiльною. Рихла мiстить порiвняно бiльше клiтин i аморфної речовини, а щiльна багатша на волокнистi структури. Щiльну сполучну тканину залежно вiд розташування волокнистих структур подiляють на оформлену та неоформлену: в оформленiй волокна розташованi паралельно, а в неоформленiй iдуть у рiзних напрямках, утворюючи сiтку. Серед усiх згаданих у класифiкацiї рiзновидiв сполучної тканини найпоширенiшою i такою, що мiстить усi види елементiв, є рихла волокниста сполучна тканина. Вона присутня майже в усiх внутрiшнiх органах, утворює їхнi оболонки, заповнює промiжки мiж органами, пiдстилає епiтелiй, супроводжує судини та нерви. Вона виконує усi функцiї, властивi тканинам внутрiшнього середовища, а саме: трофiчну, захисну, опорно-механiчну. Крiм того, рихла сполучна тканина виконує також замiсну функцiю (у разi ушкодження замiщає, заповнює собою дефекти в органах). Серед рiзновидiв сполучної тканини рихлiй сполучнiй тканинi належить важливе мiсце в життєдiяльностi органiзму. Вона є у складi майже всiх органiв — заповнює промiжки мiж ними, утворює їх оболонки та прошарки в органах. Крiм опорно-механiчної функцiї, рихла сполучна тканина виконує захисну i трофiчну функцiї, а також бере участь у пластичних процесах при загоюваннi ран, утвореннi капсули навколо стороннього тiла тощо. Рихла волокниста сполучна тканина побудована з клiтин i мiжклiтинної речовини. Остання, у свою чергу, включає волокнистi структури (колагеновi, еластичнi i ретикулярнi волокна) та основну речовину. Подiбний план будови характерний i для усiх iнших рiзновидiв сполучної тканини. До клiтинних елементiв рихлої сполучної тканини належать: фiбробласти, макрофаги, плазмоцити, тканиннi базофiли, адипоцити, пiгментоцити, адвентицiйнi клiтини, а також лейкоцити, якi мiгрують з кровi ( табл. 1). Таблиця 1. Функцiї клiтин сполучної тканини Головна функцiя Утворення волокон та основної речовини Структурна Плазматична клiтина Утворення антитiл Імунна Лiмфоцит Перетворення на iмунокомпетентнi клiтини Еозинофiл Фагоцитоз комплексiв антиген - антитiло Імунна Макрофаг, нейтрофiл Фагоцитоз стороннiх речовин i бактерiй Захисна Видiлення фармакологiчно активних речовин (гiстамiн тощо.) Захисна Накопичення нейтральних жирiв, теплопродукцiя Енергетична теплотвiрна 1. 1 Клiтиннi елементи сполучної тканини Фiбробласти - це клiтини-продуценти мiжклiтинної речовини. Саме вони синтезують як волокнистi структури, так i основнi компоненти аморфної речовини. У певному розумiннi фiбробласти будують сполучну тканину. За їхньою властивiстю утворювати основнi опорнi структури органiзму фiбробласти часто називають механоцитами. Про здатнiсть створювати волокна свiдчить їхня назва ("фiбра" - волокно та "бластос" - зачаток). Дiяльнiстю цих клiтин зумовлене загоювання ран, розвиток рубця, утворення капсули навколо стороннього тiла тощо. До фiбробластiв належить численна група клiтин, рiзних за ступенем диференцiацiї, якi утворюють так званий фiбробластичний ряд (або диферон): стовбуровi клiтини - напiвстовбуровi клiтини-попередники - малоспецiалiзованi фiбробласти - зрiлi фiбробласти - фiброцити. Крiм того, до цього ж ряду належать мiофiбробласти. Гольджi) розвиненi слабо. Цi клiтини здатнi до мiтотичного подiлу. Мають низький рiвень синтезу i секрецiї бiлка. Розмiри їх не перевищують 20-25 мкм. Зрiлi фiбробласти - великi клiтини з вiдростками. На препаратi-плiвцi у розпластаному виглядi вони можуть досягати 40-50 мкм i бiльше, товщина їх незначна. Ядро цих клiтин велике, овальне, свiтле, мiстить дрiбнорозпилений рiвномiрно розподiлений хроматин, на тлi якого добре видно 1-2 великих ядерця. Цитоплазма фарбується базофiльно. На плiвковому препаратi можна бачити розподiл клiтинного тiла фiбробласта на двi зони — центральну ендоплазму, яка фарбується iнтенсивнiше, i периферiйну ектоплазму, фарбування якої значно слабше; вона не має чiтких меж i зливається з прилеглою мiжклiтинною речовиною. Цитоплазма фiбробласта мiстить усi загальнi органели. Особливо добре розвинена гранулярна ендоплазматична сiтка, яка займає до 35 % об'єму клiтини; тут вiдбувається синтез проколагену, еластину. Добре розвинений також i комплекс Гольджi, який займає близько 10 % об'єму клiтини, має вигляд цистерн i пухирцiв, розкиданих по всiй клiтинi; тут синтезуються глiкозамiноглiкани. Останнi, як i фiбрилярнi бiлки, виводяться у мiжклiтинний простiр i включаються до складу волокон та аморфної речовини. Фiбробласти також синтезують фiбрилярний глiкопротеїн позаклiтинного матриксу - фiбронектин, який забезпечує зв'язування клiтин iз їхнiм мiкрооточенням i регулює пересування. Мiтохондрiї великi, кiлькiсть їх помiрна, як i лiзосом. У периферiйному шарi цитоплазми розташованi мiкрофiламенти товщиною 5-6 нм, якi мiстять скоротливi бiлки типу актину i мiозину та зумовлюють здатнiсть цих клiтин до руху. Вважають, що серед фiбробластiв iснують двi популяцiї: з коротким життєвим циклом (кiлька тижнiв) i з довгим життєвим циклом (кiлька мiсяцiв). Мiофiбробласти - це вид клiтин, у якi можуть перетворюватися фiбробласти. Вони функцiонально подiбнi до гладких м'язових клiтин, але, на вiдмiну вiд останнiх, мають добре розвинену ендоплазматичну сiтку. Такi клiтини можна спостерiгати у матцi пiд час вагiтностi, а також у грануляцiйнiй тканинi (пiд час загоювання ран). Макрофаги (макрофагоцити). Цi клiтини також називають макрофагами-гiстiоцитами. За кiлькiсним вмiстом у пухкiй сполучнiй тканинi макрофаги посiдають друге мiсце пiсля фiбробластiв. Порiвняно з останнiми вони мають меншi розмiри клiтинного тiла (10-15 мкм), яке добре вiдмежоване вiд основної речовини. Форма рiзна: округла, витягнута або неправильна. Ядро теж має меншi розмiри, не таку правильну форму, як у фiбробласта, мiстить бiльше гетерохроматину, виглядає щiльним, фарбується досить iнтенсивно. Цитоплазма макрофагiв базофiльна, неоднорiдна, плямиста, мiстить багато лiзосом, фагосом, пiноцитозних пухирцiв. Іншi органели (мiтохондрiї, гранулярна ендоплазматична сiтка, комплекс Гольджi) розвиненi помiрно. еритроцитiв, Т- i В-лiмфоцитiв, антигенiв, iмуноглобулiнiв. Наявнiсть рецепторiв до iмуноглобулiнiв забезпечує їхню участь в iмунних реакцiях. Макрофаги вiдiграють важливу роль яку природному, так i в набутому iмунiтетi органiзму. Участь макрофагiв у природному iмунiтетi виявляється у їхнiй здатностi до фагоцитозу i в синтезi низки активних речовин - фагоцитину, лiзоциму, iнтерферону, пiрогену, компонентiв системи комплементу тощо, якi є основними чинниками природного iмунiтету; їхня роль у набутому iмунiтетi полягає у передачi антигену iмунокомпетентним клiтинам (лiмфоцитам) пiсля його перетворення з корпускулярної форми в молекулярну (участь у кооперативнiй триклiтиннiй системi iмунної вiдповiдi разом з Т- i В-лiмфоцитами). Крiм того, макрофаги продукують медiатори-монокiни, якi сприяють специфiчнiй реакцiї на антигени, i цитолiтичнi фактори, що вибiрково руйнують пухлиннi клiтини. Походять макрофаги з промоноцитiв червоного кiсткового мозку, тобто зi стовбурової гемопоетичної клiтини, i завершують собою моноцитарний гiстогенетичний ряд. Разом з iншими клiтинами цього ж походження вони утворюють так звану макрофагiчну систему органiзму. всерединi клiтини пiддається ферментативному розщепленню у лiзосомному апаратi. Таким чином лiквiдуються шкiдливi для органiзму агенти, якi виникають мiсцево чи потрапляють iз зовнi. Цi клiтини можна iдентифiкувати за допомогою методу вiтального фарбування, використовуючи прижиттєве введення в органiзм розчину трипанового синього, колоїдного срiбла або китайської тушi. Усi названi колоїднi речовини фагоцитуються макрофагами завдяки тому, що утворюють макромолекулярнi агрегати, а клiтини стають добре помiтними на гiстологiчному препаратi. До клiтин макрофагiчної системи належать гiстiоцити-макрофаги пухкої сполучної тканини, вiльнi та фiксованi макрофаги кровотворних органiв (так званi дендритнi клiтини), зiрчастi клiтини синусоїдних капiлярiв печiнки (клiтини Купфера), альвеолярнi макрофаги легень (так званi пиловi клiтини), перитонеальнi макрофаги, глiальнi макрофаги нервової тканини (мiкроглiя), остеокласти кiсткової тканини, гiгантськi клiтини стороннiх тiл. Усi вони здатнi до активного фагоцитозу, мають на поверхнi рецептори до iмуноглобулiнiв (завдяки чому здатнi до iмунного фагоцитозу), походять iз промоноцитiв червоного кiсткового мозку i моноцитiв кровi. На вiдмiну вiд макрофагiв, якi І.І. Мечнiков назвав "професiйними фагоцитами", здатнiсть до факультативного фагоцитозу мають iншi види клiтин - фiбробласти, ретикулярнi клiтини, ендотелiоцити, нейтрофiльнi лейкоцити. Але цi клiтини не належать до макрофагiчної системи, оскiльки вони не можуть здiйснювати специфiчного iмунного фагоцитозу, а також вiдрiзняються своїм походженням. Концепцiя фагоцитозу була уперше висунута І.І. Мечнiковим. Вiн дiйшов висновку, що фагоцитоз, який виник в еволюцiї як внутрiшньоклiтинне травлення i закрiпився за багатьма клiтинами, є важливим захисним механiзмом. Вiн обґрунтував доцiльнiсть об'єднання таких клiтин в одну систему i запропонував назвати її макрофагiчною. а також нервовою та ендокринною системами. Плазматичнi клiтини (плазмоцити) мають розмiри 7-10 мкм, хоча можуть бути дещо бiльшими. Форма їх округла або багатокутна, якщо вони прилягають одна до одної. Ядро невелике, кругле, розташоване ексцентрично, мiстить переважно конденсований хроматин, грудочки якого утворюють характерний для плазмоцита малюнок - колеса зi спицями або цифри на циферблатi годинника. Цитоплазма iнтенсивно базофiльна, на тлi якої бiля ядра добре видно "свiтле подвiр'я", або перинуклеарну зону зi слабшим фарбуванням. Ультраструктура цих клiтин характеризується наявнiстю у цитоплазмi добре розвиненої гранулярної ендоплазматичної сiтки, що розташована концентрично i займає бiльшу частину клiтини. Велика кiлькiсть рибосом (РНК) зумовлює базофiлiю цитоплазми. У дiлянцi "свiтлого подвiр'я" локалiзованi центрiолi, оточенi цистернами комплексу Гольджi. У цистернах гранулярної ендоплазматичної сiтки плазмоцитiв вiдбувається синтез iмуноглобулiнiв (антитiл). Частина вуглеводного компонента iмуноглобулiнiв синтезується у комплексi Гольджi. Ця органела, яка досить добре розвинена у плазмоцитах, вiдповiдає також за секрецiю синтезованих iмуноглобулiнiв за межi клiтини; далi вони потрапляють через лiмфу в кров. Таким чином, плазмоцити забезпечують гуморальний iмунiтет, тобто вироблення специфiчних бiлкiв-iмуноглобулiнiв (антитiл), реагуючи на проникнення в органiзм антигену, який буде знешкоджуватися антитiлами. Походять плазматичнi клiтини зi стовбурової кровотворної клiтини (через стадiю В-лiмфоцитiв). Плазматичнi клiтини здебiльшого зустрiчаються у пухкiй сполучнiй тканинi власної пластинки слизової оболонки кишки та дихальних шляхiв, у лiмфатичних вузлах, селезiнцi, в iнтерстицiйнiй сполучнiй тканинi рiзних залоз. Тканиннi базофiли мають багато назв, якi доцiльно навести, щоб допомогти орiєнтуватися у лiтературi: мастоцити, лаброцити, тучнi клiтини. Останню назву дав цим клiтинам П. Ерлiх, який у 1877 р. вперше описав клiтини, що були переповненi гранулами, нiби "об'їлися" ними. Ця назва дуже поширена у лiтературi. Назва "тканиннi базофiли" свiдчить про те, що клiтини мають зернистiсть, подiбну до гранул базофiльних лейкоцитiв кровi. Тканиннi базофiли часто локалiзуються уздовж кровоносних судин мiкроциркуляторного русла, утворюючи периваскулярнi пiхви. Велика кiлькiсть цих клiтин зустрiчається у стiнцi органiв травного каналу, в матцi, молочнiй залозi, тимусi, мигдаликах. звичайної будови. У цитоплазмi мiститься велика кiлькiсть мiтохондрiй, небагато елементiв гранулярної, а також агранулярної ендоплазматичної сiтки; комплекс Гольджi розвинений добре. Головна особливiсть цих клiтин - наявнiсть великої кiлькостi характерних гранул розмiрами 0,2-0,8 мкм, кожна з яких оточена мембраною. За електронномiкроскопiчною будовою гранули тканинних базофiлiв людини кристалоїднi або пластинчастi (спостерiгаються видовi вiдмiнностi структури гранул). Фарбується зернистiсть базофiльно, метахроматично. Гранули мiстять кiлька речовин, що мають велике фiзiологiчне значення. Першою з таких речовин є гепарин, який становить 30% вмiсту гранул i, головним чином, зумовлює їх базофiлiю i метахромазiю. Друга речовина - гiстамiн, який становить 10% їх вмiсту. Матрикс гранули складається з бiлка (хiмаза тканинних базофiлiв) та гепарину, якi формують стабiльну сiтку; до неї iонними зв'язками приєднаний гiстамiн. Гранули також мiстять хондроїтинсульфат, гiалуронову кислоту, у деяких тварин (але не у людини) знайдено i серотонiн. Гепарин - це сульфатований глiкозамiноглiкан, який уперше було видiлено з печiнки (цим зумовлена його назва) i який запобiгає згортанню кровi. Виявлено, що тканиннi базофiли синтезують гепарин у комплексi Гольджi. Вони можуть втрачати свої гранули (процес дегрануляцiї), i тодi гепарин видiляється у мiжклiтинну речовину. Гепарин знижує її проникнiсть, має протизапальну дiю, є антикоагулянтом. Крiм того, гепарин стимулює активнiсть фермента лiпопротеїнлiпази i таким чином сприяє розпаду хiломiкронiв плазми. а також сприяє виходу плазми з венул i капiлярiв за рахунок розширення i пiдвищення проникностi їх стiнки. Унаслiдок виходу плазми у пухкiй сполучнiй тканинi пiд епiдермiсом утворюються пухирi. Цей симптом отримав назву кропивницi. Описану дiю гiстамiну можна спостерiгати пiд час анафiлактичного шоку або алергiї. Розвиток цих процесiв та участь у них тканинних базофiлiв пояснюється так. У вiдповiдь на проникнення в органiзм деяких антигенiв, що звуться алергенами, утворюються специфiчнi антитiла, якi належать до класу iмуно-глобулiнiв Е (ІgЕ). Тканиннi базофiли, як i базофiльнi лейкоцити, мають рецептори для антитiл цього типу i зв'язують їх так, що варiабельнi дiлянки молекул iмуноглобулiнiв залишаються вiльними. У разi повторного введення антигена останнiй з'єднується з антитiлами на поверхнi тканинних базофiлiв. Пiсля утворення комплексу антиген-антитiло гiстамiн вивiльняється з гранул цих клiтин. Симптоми алергiї або анафiлаксiї можна усунути введенням антигiстамiнних препаратiв. У нормальних умовах такi реакцiї гiперчутливостi, якi вiдбуваються за участю тканинних базофiлiв, мають тенденцiю до самообмеження унаслiдок видiлення цими клiтинами хемотаксичного фактора залучення еозинофiлiв. Ферменти еозинофiлiв гiстамiназа, арилсульфатаза руйнують речовини, якi вивiльняють тканиннi базофiли пiд час iмунних реакцiй. Вiдомо, що тканиннi базофiли походять вiд стовбурової кровотворної клiтини. Недиференцiйованi попередники тканинних базофiлiв мiгрують через кров у сполучну тканину, де пролiферують i диференцiюються у зрiлi клiтини. У цих процесах беруть участь Т-лiмфоцити. Деякi автори вважають, що тканиннi базофiли утворюються з базофiлiв кровi у разi їх переходу в сполучну тканину. Мiтотичний подiл тканинних базофiлiв спостерiгається досить рiдко. Оскiльки є данi про здатнiсть тканинних базофiлiв до синтезу ДНК, то, можливо, мiтози трапляються у них частiше, але їх важко побачити через велику кiлькiсть гранул, якi мiстяться у цитоплазмi цих клiтин. Адипоцити (жировi клiтини). Ранiше цi клiтини називали лiпоцитами. Адипоцити здатнi накопичувати у своїй цитоплазмi резервний жир, який має значення у трофiцi, енерготвореннi та метаболiзмi води. У пухкiй сполучнiй тканинi вони розмiщуються групами, рiдше - поодинцi i здебiльшого, бiля кровоносних судин. Коли їх накопичується велика кiлькiсть, вони утворюють жирову тканину. цитоплазма лише тонким шаром оточує жир. Ядро змiнює свою форму, стає сплющеним. Дiаметр жирової клiтини може досягати 120 мкм. Така клiтина на поперечному зрiзi нагадує перстень з печаткою: ядро - це печатка, а перстень - тонкий шар цитоплазми, що оточує жир. Лiпiди добре фарбуються Суданом в оранжевий колiр або осмiєвою кислотою - в чорний колiр. Органели розташованi переважно навколо ядра. У жировiй клiтинi є вiльнi рибосоми, обидва типи ендоплазматичної сiтки, комплекс Гольджi та мiтохондрiї. Скупчення таких жирових клiтин, якi називаються однопухирчастими, утворює бiлу жирову тканину. Жировi крапельки, що потрапляють у лiмфу, а потiм у кров з епiтелiоцитiв тонкої кишки, розмiрами близької мкм, мають назву хiломiкронiв (вiд грецького "хiлос" - сiк, "мiкрон" - малий). У цих частинках мiстяться триглiцериди, а також фосфолiпiди, ефiр холестерину i деяка кiлькiсть бiлкiв, якi утворюють з лiпiдами лiпопротеїни. Пiд дiєю ферментiв лiпопротеїнлiпаз, що виробляє ендотелiй судин, триглiцериди хiломiкронiв розщеплюються на жирнi кислоти i глiцерин, якi можуть поглинатися жировою клiтиною. Пiд дiєю глiцерокiнази адипоцитiв з жирних кислот i глiцерину ресинтезуються триглiцериди. Депонований в адипоцитах жир метаболiзується пiд дiєю лiполiтичних гормонiв (адреналiн, iнсулiн) i тканинного фермента лiпази, який розщеплює триглiцериди до глiцерину i жирних кислот. Останнi зв'язуються з альбумiном кровi i транспортуються до iнших тканин, яким потрiбнi поживнi речовини. "Жирова тканина". За походженням жировi клiтини, очевидно, є окремою клiтинною лiнiєю. Жировi клiтини живуть довго. Мiтози у клiтинах-попередниках адипоцитiв закiнчуються через 2-3 тижнi пiсля народження. У дорослих жировi клiтини не дiляться, але є данi про те, що новi адипоцити у них можуть утворитися з адвентицiйних клiтин шляхом накопичення в них жиру. сполучної тканини звичайно не продукують меланiн (про що свiдчить негативна ДОФА-реакцiя), а лише фагоцитують меланiн, продукований меланоцитами епiтелiю. Єдиний виняток - люди монголоїдного типу, в них у дермi куприкової дiлянки трапляються меланiн синтезуючi пiгментнi клiтини, якi формують тут так звану монгольську пляму. Меланоцити, на вiдмiну вiд iнших клiтинних популяцiй сполучної тканини, походять iз клiтин нервового гребеня, а не з мезенхiми. Адвентицiйнi клiтини - це популяцiя малоспецiалiзованих клiтин, що локалiзуються уздовж кровоносних судин. Вони мають плоску або веретеноподiбну форму, слабко базофiльну цитоплазму, овальне ядро i невелику кiлькiсть органел. У процесi диференцiацiї цi клiтини можуть перетворюватися у фiбробласти й адипоцити. Деякi автори вважають, що адвентицiйнi клiтини i перицити кровоносних капiлярiв - це одна i та ж популяцiя малодиференцiйованих клiтин мезенхiмного генезу. 1. 2 Волокнистi структури Колагеновi волокна. В рихлiй (пухкiй) сполучнiй тканинi колагеновi волокна розташованi у рiзних напрямках i мають вигляд хвилястих, спiрально покручених, круглих або плоских тяжiв товщиною 1-10 мкм. Вони здатнi утворювати пучки, товщина яких може досягати 150 мкм. У нативному виглядi колагеновi волокна безбарвнi, на гiстологiчному препаратi фарбуються оксифiльно, у разi iмпрегнацiї срiблом набирають буро-жовтого кольору. Цi волокна не розгалужуються i не анастомозують мiж собою. Колагенове волокно побудоване iз пучкiв фiбрил, зцементованих глiкозамiноглiканами та глiкопротеїнами. Товщина фiбрил становить 50-100 нм. Фiбрили складаються з мiкрофiбрил товщиною близько 10 нм, якi можна побачити в електронному мiкроскопi у виглядi ледь хвилястих ниток. Мiкро-фiбрили побудованi iз ще тонших елементiв - протофiбрил, а останнi — з молекул тропоколагену. Молекули тропоколагену мають довжину близько 280 нм i товщину 1,4 нм. Вони побудованi iз трьох полiпептидних ланцюжкiв попередника колагену - проколагену. Синтез колагену, а також глiкозамiноглiканiв та глiкопротеїнiв вiдбувається у клiтинах пухкої сполучної тканини – фiбробластах, якi видiляють цi речовини у мiжклiтинне середовище. Поза клiтиною з молекул колагену утворюються фiбрили, якi мають характерну поперечну посмугованiсть у виглядi темних i свiтлих смужок, що чергуються мiж собою з перiодом повторюваностi 64 нм. Маркерними амiнокислотами зрiлого колагену є гiдроксипролiн та гiдроксилiзин. артерiй тощо; II типу - у гiалiновому i волокнистому хрящах, у склистому тiлi; III типу -у дермi шкiри плода, в стiнцi великих кровоносних судин, у складi ретикулярних волокон; IV типу - у базальних мембранах, капсулi кришталика; V типу - навколо клiтин, що його синтезують, у виглядi екзоцитоскелета. Колагени VI, VII типiв називають мiкрофiбрилярними; колагени VIII, IX, X, XI типiв - так званi мiнорнi рiзновиди, знайденi у невеликих кiлькостях в ендотелiї, хрящах, склистому тiлi. Колагеновi волокна мiстять близько 65 % води. Вони здатнi притягати воду i набрякати як у складi органiзму, так i поза ним. У проточнiй водi їхня товщина збiльшується на 50 % унаслiдок набряку, а в пiдкисленому середовищi - у 500 разiв; довжина волокон при цьому не зростає. Такi властивостi колагенових волокон зумовлюють їхню функцiю в органiзмi - бути депо води. Цiєю властивiстю колагенових волокон зумовлена поява набрякiв за умови патологiї. У разi втрати кровi вони вiддають воду, вiдновлюючи об'єм кровi. Пiд час виварювання колагеновi волокна утворюють клей (звiдси походить їхня назва "кола" - клей, "гено" - народжую, продукую). Вони мають незначну резистентнiсть до дiї кислот, лугiв та протеолiтичних ферментiв. Колагеновi волокна дуже мiцнi, але мають низьку еластичнiсть, їхнiй модуль пружностi 60-70 кг/мм. Це наймiцнiшi структури в органiзмi, основна їхня функцiя - опорно-механiчна. У разi порушення синтезу колагену виникають рiзнi види патологiї. Еластичнi волокна на вiдмiну вiд колагенових мають у нативному виглядi жовтуватий колiр, розгалужуються i анастомозують мiж собою, завжди розташованi поодинцi, не утворюють пучкiв. Товщина їх вiд 0,3 до 10-18 мкм. характерна наявнiсть двох похiдних амiнокислот - десмозину та iзодесмозину, що зумовлюють його еластичнiсть. Молекули еластину мають форму глобул дiаметром 2,8 нм. Поза клiтиною вони з'єднуються у ланцюжки товщиною 3-3,5 нм, якi називаються еластиновими протофiбрилами, що в комплексi з глiкопротеїнами утворюють мiкрофiбрили товщиною 8-10 нм. Еластичне волокно за даними електронної мiкроскопiї побудоване з двох компонентiв - у центрi мiститься аморфний компонент, а на периферiї - мiкрофiбрилярний. У рiзних типах еластичних волокон спiввiдношення цих двох компонентiв рiзне. Найбiльш зрiлi еластичнi волокна мiстять близько 90 % еластину у виглядi аморфного компонента. Мiкрофiбрилярний компонент сильнiше розвинений там, де вимоги до механiчної мiцностi бiльшi, нiж до еластичностi. Крiм зрiлих еластичних волокон у процесi еластогенезу розрiзняють менш зрiлi так званi окситалановi та елаунiновi волокна. В елаунiнових волокнах спiввiдношення мiкрофiбрил i аморфного компонента приблизно рiвне, а окситалановi складаються лише з мiкро фiбрил. менша, нiж у колагенових волокон, але їм властива висока еластичнiсть. Це прекраснi амортизатори, якi забезпечують повернення структур до вихiдного положення. З вiком еластичнiсть цих волокон знижується, вони розпадаються на фрагменти. Еластичнi волокна погано сприймають гiстологiчнi барвники загального характеру, їх можна виявити елективно за допомогою орсеїну або резорцин-фуксину. Ретикулярнi волокна можна спостерiгати у препаратах, iмпрегнованих солями срiбла, тому їх називають ще аргiрофiльними. Серед останнiх розрiзняють 2 типи волокон: власне ретикулярнi - це дефiнiтивнi утвори, якi побудованi з колагену III типу; преколагеновi - початкова стадiя пiд час утворення колагенових волокон у перiод ембрiогенезу, а також регенерацiї. Ретикулярнi волокна дуже близькi до колагенових за своїм складом, але вiдрiзняються вiд них меншою товщиною, розгалуженiстю та наявнiстю анастомозiв. Ретикулярнi волокна разом з ретикулярними клiтинами, що їх продукують, утворюють ретикулярну тканину. Електронномiкроскопiчно у ретикулярних волокнах спостерiгаються протофiбрили товщиною 40 нм, склеєнi аморфною речовиною. Протофiбрили мають не завжди чiтку посмугованiсть з перiодом 64-67 нм (тобто iдентичну колагеновим волокнам). На вiдмiну вiд колагенових волокон, ретикулярнi мають високу концентрацiю лiпiдiв, вуглеводiв та сiрки. Вони стiйкi до дiї слабких кислот i лугiв, трипсину. За здатнiстю до розтягування вони посiдають промiжне положення мiж колагеновими та еластичними. Основна речовина. Клiтини та волокна сполучної тканини зануренi в основну (мiжклiтинну) речовину. Основна речовина в органiзмi становить близько 20 % маси тiла. У дитячому вiцi її бiльше, нiж у дорослої людини або у людей похилого вiку. Вмiст основної речовини неоднаковий у рiзних видiв сполучної тканини. За фiзико-хiмiчним станом це гель непостiйної в'язкостi та хiмiчного складу. В утвореннi основної речовини беруть участь клiтини сполучної тканини, насамперед фiбробласти. Хiмiчний склад основної речовини характеризується наявнiстю води, бiлкiв, лiпiдiв, полiсахаридiв, мiнеральних речовин. Вмiст полiсахаридiв 0,5-5 %. До них належать глiкозамiноглiкани (ГАГ): сульфатованi - гепаран-сульфат, хондроїтин-4-сульфат, хондроїтин-6-сульфат, дерматан-сульфат, а також несульфатованi, представником яких є гiалуронова кислота. Сульфатованi ГАГ утворюють з бiлками протеоглiкановi комплекси. Глiкозамiноглiкани визначають консистенцiю та функцiональнi властивостi основної речовини, що, у свою чергу, впливає на функцiональнi риси сполучної тканини загалом. Чим щiльнiша основна речовина, тим бiльше виражена механiчна, опорна функцiя сполучної тканини. Рiдша за консистенцiєю основна речовина краще забезпечує трофiчну функцiю. Гiстамiн i гiалуронiдаза збiльшують проникнiсть аморфного компонента (багато мiкроорганiзмiв мiстять гiалуронiдазу, яка допомагає їм прокладати шлях у сполучнiй тканинi). Пiдвищення концентрацiї ГАГ (зокрема гiалуронової кислоти), навпаки, знижує проникнiсть основної речовини. Основна речовина є шляхом для пересування клiтин, що володiють активною рухомiстю, служить для транспорту поживних речовин i продуктiв метаболiзму. орiєнтацiї колагенових волокон у просторi розрiзняють оформлену i неоформлену щiльну волокнисту сполучну тканину. Оформлена щiльна волокниста сполучна тканина локалiзується у складi фiброзних мембран, зв'язок, сухожиль. Останнi, з'єднуючи м'язи з кiстками, зазнають дiї вектора сили переважно в одному напрямку. Означений чинник зумовлює паралельну орiєнтацiю пучкiв колагенових волокон у просторi. Мiж окремими пучками волокон розмiщенi високо диференцiйованi клiтини фiбробластичного ряду (фiброцити), якi своєю синтетичною активнiстю забезпечують фiзiологiчну регенерацiю сухожильних пучкiв. Пучок колагенових волокон, оточений шаром фiброцитiв, називається сухожильним пучком першого порядку. Фiброцити розмежовують сусiднi сухожильнi пучки першого порядку i на поздовжньому розрiзi сухожилля мають вигляд рисочок. Характерним є чергування пучкiв колагенових волокон i рядiв фiброцитiв. На поперечному розрiзi сухожилля можна побачити характернi пластинчастi вiдростки фiброцитiв, якi виникають унаслiдок стискання клiтинного тiла прилеглими колагеновими волокнами. Кiлька сухожильних пучкiв першого порядку утворюють сухожильнi пучки другого порядку, останнi розмежованi прошарками пухкої сполучної тканини, що мають назву ендотендинiю. У складi великих сухожиль пучки другого порядку, об'єднуючись, утворюють сухожильнi пучки третього i навiть четвертого порядкiв. Ззовнi сухожилля оточене перитендинiєм, утвореним пухкою сполучною тканиною. Прикладом неоформленої щiльної волокнистої сполучної тканини може служити сiтчастий шар дерми. У його складi товстi пучки колагенових волокон орiєнтованi у рiзних напрямках, що забезпечує мiцнiсть шкiри за умови найрiзноманiтнiших напрямкiв дiї механiчних чинникiв. Мiж пучками колагенових волокон лежать фiбробласти i макрофаги, судинно-нервовi пучки та основна мiжклiтинна речовина. 3. Сполучнi тканини зi спецiальними властивостями (жирова, ретикулярна, пiгментна та слизова тканина) Жирова тканина. Характерною особливiстю жирової тканини є переважання жирових клiтин - адипоцитiв. Розрiзняють два види жирової тканини - бiлу i буру. Мiж ними розмiщенi вузенькi прошарки пухкої сполучної тканини, у якiй виявляються фiбробласти, тканиннi базофiли, лiмфоцити, тонкi колагеновi волокна. Тут також локалiзованi кровоноснi та лiмфатичнi капiляри, якi охоплюють своїми петлями жировi часточки. Бiла жирова тканина вiдiграє роль депо високоенергетичного поживного матерiалу, яким для органiзму є нейтральнi жири. Вона також бере участь в обмiнi води, виконує амортизацiйнi функцiї, захищаючи життєво важливi органи вiд механiчних ушкоджень. Бiлий жир у людини розмiщений переважно у дiлянцi передньої черевної стiнки, на стегнах, у дiлянках сiдниць, в очеревинi, пiдшкiрнiй жировiй клiтковинi. Пiд час голодування пiдшкiрна, приниркова жирова тканина, а також сальник швидко втрачають запаси жиру. На вiдмiну вiд цього, жирова тканина долонь i пiдошов, очної ямки навiть за умови тривалого голодування майже не втрачає лiпiдiв, оскiльки у таких дiлянках її основною функцiєю є механiчна, а не метаболiчна. Бура жирова тканина складається з адипоцитiв, якi мiстять у цитоплазмi велику кiлькiсть дрiбних жирових включень у формi пухирцiв. Ядро у цих клiтинах займає центральне положення, у цитоплазмi мiститься значна кiлькiсть мiтохондрiй, цитохроми яких зумовлюють бурий колiр тканини. Багатопухирчастi адипоцити мають високу окисну здатнiсть, у результатi їхнього метаболiзму вивiльняється тепло, яке зiгрiває кров у численних капiлярах мiж клiтинами. Таким чином, основна функцiя цiєї тканини терморегуляторна. Вважають, що бурий жир у людини є лише у дитячому вiцi; найчастiше вiн локалiзований у мiжлопатковiй дiлянцi, на шиї, пiд пахвами, у принирковiй клiтковинi. Запаси його у немовлят становлять бiля 30 г. Однак iснують данi, що у паранефральних жирових депо, якi є основним мiсцем локалiзацiї цiєї тканини у людини, знайдено бурий жир в осiб вiком до 50 рокiв. Ретикулярна тканина утворює сполучнотканинну строму кровотворних органiв, формуючи мiкрооточення для клiтин кровi, що дозрiвають. Основу ретикулярної тканини складають ретикулярнi клiтини i ретикулярнi волокна. Ретикулярнi клiтини мають вiдростки, якими вони контактують одна з одною, утворюючи сiтку. Сiтка доповнюється ретикулярними волокнами, якi тiсно пов'язанi з клiтинами. Серед ретикулярних клiтин розрiзняють фiбробластоподiбнi клiтини, фагоцити моноцитарного генезу та малодиференцiйованi клiтини. Пiгментна тканина порiвняно з iншими видами сполучної тканини збагачена пiгментними клiтинами - меланоцитами, а точнiше, меланофороцитами. Пiгментної тканини багато у райдужнiй оболонцi ока, у шкiрi соскiв молочних залоз, навколо вiдхiдникового отвору. Пiгментнi клiтини у зв'язку з високим вмiстом меланiну, який може поглинати ультрафiолетовi променi, вiдiграють захисну роль стосовно ушкоджувальної дiї сонячної радiацiї. Слизова тканина, або Вартоновi драглi, розмiщена у складi пупкового канатика зародка. її особливiсть - вiдсутнiсть волокнистих структур i значний вмiст в основнiй мiжклiтиннiй речовинi високомолекулярних бiополiмерiв, якi забезпечують тургор (пружнiсть) тканин пупкового канатика i запобiгають можливостi перетискання кровоносних судин, що живлять зародок. 1. Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б. Гiстологiя людини. - К.: Книга плюс, 2003. - 3-тє видання. - 592 с. 3. Практикум з цитологiї, ембрiологiї та загальної гiстологiї / За ред. Е. Ф. Баринова та Ю. Б. Чайковського. - К.: 1999.