Взаємодiя популяцiй в угрупуваннях
Реферат на тему:
Взаємодiя популяцiй в угрупуваннях
Існують наступнi типи взаємодiї двох популяцiй в угрупуваннях:
1. Нейтралiзм, при якому асоцiацiя двох популяцiй не вiдбивається на жоднiй з них.
2. Взаємне конкурентне придушення, при якому обидвi популяцiї активно придушують одна одну.
4. Аменсалiзм, при якому одна популяцiя придушує iншу, але сама не зазнає заперечного впливу.
5. Паразитизм (особини – паразити меншi за особин хазяїна) i хижацтво (особини – хижаки звичайно бiльше особин – жертв), при яких одна популяцiя несприятливо впливає на iншу, нападаючи безпосередньо на неї, але, тим не менше, сама залежить вiд об'єкта свого нападу.
7. Протокооперацiя, при якiй обидвi популяцiї одержують вiд асоцiацiї пожиток, але цi стосунки не обов'язковi.
Із зазначених типiв взаємодiй популяцiй найбiльший практичний iнтерес представляють конкуренцiя i хижацтво.
Для з'ясування дiї рiзноманiтних факторiв на змiну кiлькостi одного виду використовують математичнi моделi у формi диференцiальних рiвнянь швидкостей зростання популяцiї, на яку впливає iнша популяцiя.
dN1/dt = r1
*N1
– r1
/K1
– N1
2
– a*N1
*N2
де r – репродуктивний потенцiал;
К – стабiльна кiлькiсть, до якої прямує популяцiя у даних умовах (ємнiсть середовища);
N1
, N2
a – коефiцiєнт, що визначає напруженiсть межвидової конкуренцiї;
r1
*N1
- максимальна швидкiсть зростання популяцiї 1;
r1
/K1
З рiшень цих рiвнянь випливає, що швидкiсть зростання кожної популяцiї дорiвнює максимальнiй швидкостi зростання мiнус вплив власної кiлькостi (напруженiсть внутрiшньовидової конкуренцiї) i мiнус вплив iншого виду (напруженiсть мiжвидової конкуренцiї). Причому останнiй параметр (а) може бути позитивним (див. типи взаємодiй двох популяцiй в угрупуваннях п. п. 2, 3, 4*, 5), вiд'ємним (п. п. 6*, 7, 8,) i рiвним нулю (1, 4*, 6*), (де * для одної з двох взаємодiючих популяцiй).
Якщо обмежитися взаємодiєю двох видiв, можна записати друге рiвняння:
dN2
/dt = r2
*N2
– r2
*N2
/K2
– b*N2
*N1
, (3. 4)
де b – коефiцiєнт конкуренцiї, що визначає вплив виду 1 на вид 2.
рибних уловiв в Адрiатичному морi. Вiдтодi цi рiвняння були предметом численних дослiджень.
Один з основних результатiв полягає в тому, що при конкуренцiї i вiдсутностi сховищ, один з видiв з необхiднiстю вимирає, а iнший досягає стiйкого стану. І це вiдповiдає як експериментальним даним, так i реальному розвитку природних екосистем.
В системi "хижак – жертва" картина цiлком iнша. За вiдсутностi внутрiшньовидової конкуренцiї (К1
= К2
= ¥ ) i конкурентного впливу жертви на хижака (b = 0), але наявностi залежностi народжуваностi хижака (В2
) вiд кiлькостi жертви (В2
= Kn
*a*N1
, де Кn
– коефiцiєнт корисної дiї переробки бiомаси жертви на бiомасу хижака) одержуємо класичну модель В. Вольтерра
dN1
/dt = r1
*N1
– a*N1*N2
dN2
/dt = (Kn
*a*N1
– D22
, (3. 5)
де B,D – функцiї народжуваностi та смертi;
a*N1
– швидкiсть споживання жертви одним хижаком.
Аналiз цiєї моделi дозволяє зробити висновок, що в системi "хижак – жертва" за вiдповiдних умов (див. вище) можливий стiйкий режим коливань кiлькостi жертв N1
i хижакiв N2
.
Суцiльна крива має назву граничний стiйкий цикл. Вказано напрямок його проходження (стрiлки) i розмiтка по часу, наприклад, в роках (цифри). Швидкiсть проходження циклу по данiй дiльницi визначається похiдною до кривої на цiй же дiльницi. Згiдно iз стiйким циклом вiдбуваються взаємопов'язанi коливання кiлькостi популяцiй жертви i хижака з одним перiодом (в даному випадку 12 рокiв). Такого роду залежностi були реально виявленi. Вони вiдповiдають найважливiшiй властивостi живої природи – самоорганiзацiї
. Справдi, цей цикл називається граничним, тому що до нього будуть прямувати всi iншi траєкторiї спiввiдношень кiлькостi хижакiв i жертв (пунктирнi лiнiї), незалежно вiд їх початкового спiввiдношення. Таким чином, хижак виявляє якби стабiлiзуючий вплив на кiлькiсть жертви, не допускає її вибухового збiльшення i загибелi надалi. Тобто, вовки i лисицi теж потрiбнi для стiйкого iснування зайцiв i козуль.
Данi розв'язки є детермiнiстськими, а реальне середовище носить багато в чому випадковий характер. В природi смертнiсть i, особливо, народжуванiсть пiдлягають випадковим збуренням. Причому випадковi збурення можуть бути значними по амплiтудi i протидiючими на два взаємодiючих видiв. В цьому випадку за несприятливих обставин, тобто малої кiлькостi одного з видiв, може статися його вимирання. Такого роду ситуацiї неодноразово виникали i, нажаль, виникають в природi. Таким чином, чим менше кiлькiсть видiв, бiльше розмах протилежних випадкових збурень кожного з видiв, тим скорiше станеться вимирання одного з них, руйнування угрупування.
Розрахунки на моделях, що враховують випадковi збурення, показали, що угрупування, що складається з хижака i жертви, не може стабiлiзуватися у випадковому середовищi при низькiй смертностi хижака поряд з високою доступнiстю жертви чи при високiй смертностi хижака i важкодоступностi жертви. Такий висновок iнтуїтивно зрозумiлий i вiдповiдає реальним ситуацiям в природi.
Треба також визначити, що використання математичних моделей дозволило сформулювати, кiлькiсно визначити i оцiнити вплив на популяцiї i угрупування двох найважливiших бiотичних факторiв екологiчного середовища – внутрiшньовидової i мiжвидової конкуренцiї.
"ощадливим хижаком", тобто, не знищувати свою жертву повнiстю при експлуатацiї її, як ресурсу. Теоретично оптимальне вилучення з експлуатованої популяцiї (наприклад, риби з озера) повинно дiятися до рiвня, при якому подальша швидкiсть зростання популяцiї максимальна. Реально оптимальний вихiд живої продукцiї забезпечується в обсязi кiлька меншому половини граничної кiлькостi популяцiї при даних умовах середовища пробування.
Взагалi, в екологiї властивiсть будь-якої системи вiдновлюватися пiсля того, як її структура i функцiї були порушенi, має назву пружня стiйкiсть бiосистемирезистентною стiйкiстю
. Одна i таж бiосистема володiє, як правило, тiльки одним типом пiдтримання стабiльностi.
Ще одне виключно важливе поняття в бiоценологiї –
. Вона включає в себе не тiльки фiзичний простiр, але i певну частину екологiчного середовища, що описується, як вiдомо абiотичними i бiотичними факторами. Отже екологiчна нiша даного виду визначається не тiльки мiсцем, де вiн живе, але i його вимогами до навколишнього середовища (температура, вологiсть i т. д.), а також взаємовiдносинами з iншими видами при здобуваннi їжi. Конкуренцiя за один i той же харчовий ресурс призводить до зменшення нiшi одного з видiв чи навiть його повному витисненню з даної нiшi. Витиснення одного виду iншим може статися i в наслiдок конкуренцiї по будь-якому параметру екологiчної нiшi, наприклад, кiлькостi сонячної енергiї, що надходить (у рослин). Зона екологiчної толерантностi виду вiдповiдає ширинi екологiчної нiшi по даному фактору. Для характеристики нiшi використовують ще її перекривання нiшами сусiднiх видiв, без чого не обходяться реальнi бiогеоценози. Види, що займають однаковi нiшi в рiзних географiчних краях, мають назву екологiчнi еквiваленти.
Визначая бiогеоценоз, як сукупнiсть всiх видiв, що населяють певну територiю, ми фактично не наклали нiяких обмежень на географiчнi характеристики цiєї територiї. Разом з тим, межi природних бiосистем не можуть бути заданi довiльно. Тому упроваджено поняття, щоб уточнити ранiше використовуваний нами термiн. Бiогеоценозом показникiв (висота над рiвнем моря, величина сонячного опромiнення i т. д.). Тобто, простiр, що займає бiогеоценоз, вiдмежований iстотною змiною на його межi хоча б одного фактора екологiчного середовища.
Рiзноманiтнiсть органiзмiв на межi бiогеоценозiв має тенденцiю до збiльшення, що вiдомо пiд назвою крайового ефекту. Типовим прикладом може служити узлiсся, де рiзноманiтнiсть рослин значно бiльше, нiж в лiсi i степу.
Бiогеоценоз i його середовище пробування разом виставляють собою бiосистему самого високого рiвня органiзацiї, що має назву екологiчна система чи екосистема. Поняття часто використовується i без обмежень на характеристики простору i кiлькостi видiв, якi його населяють, тобто може розглядатися довiльний географiчний простiр з довiльним числом видiв.
Екосистема в бiльш точному розумiннi (що має у виглядi бiотичного компоненту бiогеоценоз) володiє цiкавою властивiстю, що має назву екологiчна сукцесiя
, яка вiдбувається в змiнi по часу її видової структури. У вiдсутностi зовнiшнiх порушуючих процесiв сукцесiя уявляє собою спрямований передбачений процес. Бiльш чи менш неперервна змiна видiв у часi нагадує естафету. Внаслiдок з'являються послiдовностi угрупувань, що називаються серiями, якi також замiнiють один одного в даному географiчному просторi. Для останньої серiї в цьому ланцюзi розвитку екосистеми використовують термiн – клiмакс. Вiн теоретично повинен бути постiйним в часi i iснувати до того часу, поки його не порушать сильнi зовнiшнi збурення.
Сукцесiя, що починається на дiлянцi, яка ранiше не була зайнята (потiк застиглої лави), має назву первинна сукцесiя. Сукцесiя, що починається на площi. з якої усунено колишнє суспiльство (лiсне вирубування), має назву вторинна сукцесiя.
r
– вiдбiр, тобто успiшно уселяються види з високою швидкiстю розмноження i зросту. Напроти, для пiзнiх стадiй сукцесiї характерний k
– вiдбiр, тобто переважають види з низьким потенцiалом зростання, але з бiльш високою здiбнiстю до виживає мостi в умовах конкуренцiї. Типовий ряд вторинної сукцесiї в передгiрному краї включає стадiї: голе поле, степ, злаки i чагарники, сосновий лiс i, через 150 рокiв, дубовий клiмаксний лiс.
| 
