Генетичнi типи островiв та їх флористична рiзноманiтнiсть
ЗМІСТ
ВСТУП
РОЗДІЛ 1. Генетичнi типи островiв, їх характеристика
РОЗДІЛ 2. Історичнi факти про видоутворення
РОЗДІЛ 3. Флористична та ценотична рiзноманiтнiсть островiв пiвнiчно-захiдного узбережжя Азовського моря та Сиваша
3. 1 Систематичний аналiз флори
3. 2 Бiоморфологiчний аналiз флори
3. 5 Ендемiзм та генезис флори
3. 6 Динамiка рослинностi островiв
ВИСНОВКИ
СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ
ВСТУП
Одним iз найважливiших завдань сучасної ботанiки є детальне дослiдження флори та рослинностi конкретних регiонiв, у першу чергу територiй, якi й досi зберiгаються у природному або малотрансформованому станi. Останнiм часом у зв'язку з постiйно зростаючим антропогенним пресом на рослинний свiт своєрiдних частково або повнiстю iзольованих екосистем, якими є острови, найактуальнiшим є виявлення їх флористичного та ценотичного рiзноманiття з метою його охорони та рацiонального використання, а також здiйснення монiторингових дослiджень.
Острови є унiкальними природними утворами цього регiону i нинi залишаються одним з тих ландшафтних комплексiв, якi вiдiграють значну роль у пiдтримцi бiорiзноманiття пiвдня України. В майбутнiй екологiчнiй мережi України вони ввiйдуть до Азово-Чорноморського лiторально-степового екокоридору. Деякi з дослiджених нами островiв входять до комплексу водно-болотних угiдь приморського регiону i є мiсцем концентрацiї видiв орнiтофауни. Важливим завданням є виявлення взаємовпливу рослинної та орнiтологiчної компонент острiвних екосистем.
До початку 70-х рокiв у нашiй лiтературi порiвняно мало придiлялось уваги проблемам тваринного i рослинного свiту островiв. Істотний перелом настав пiсля рейсу дослiдницького судна «Дмитрий Менделєєв» у 1971 p., який був спецiально присвячений дослiдженню природи островiв Тихого океану. Останнiми роками з'явились цiкавi публiкацiї з цiєї теми. Водночас i за кордоном явно посилився iнтерес до бiогеографiї островiв. Порiвняльно-географiчнi дослiдження екосистем, угруповань i бiофiлот рiзних за розмiрами i походженням островiв дають змогу зрозумiти багато загальних закономiрностей географiї життя — острови часто є особливо зручною моделлю для з'ясування таких закономiрностей. Разом з тим органiчний свiт їх має також низку специфiчних i цiкавих рис. У зв'язку з цим можна нагадати, що ознайомлення з острiвним свiтом
Галапагоського архiпелагу привело Ч. Дарвiна до дуже важливих висновкiв його еволюцiйної теорiї.
Острови характеризуються деякою збiдненiстю на таксони i незаповненiстю екологiчних нiш в угрупованнях. З одного боку, острiвнi фауни i флори часто мiстять види i вищi таксономiчнi категорiї явно релiктового характеру, а з другого — молодi ендемiчнi форми. Нерiдко це сумiщується — явно релiктовий рiд (або родина) може бути представлений молодим, що недавно утворився,, видом або видами.
iншою мiрою властивi i багатьом Ізольованим територiям, оточеним дiлянками з рiзко вiдмiнними умовами.
Прикладом таких «островiв на сушi» можуть бути розташованi серед. пустинi Оазиси; дiлянки високогiр'я, оточенi рiвнинами; плями пустинь на днi мiжгiрних улоговин у дощовiй тiнi; гiрськi лiси, оточенi безлiсними просторами; окремi прiснi озера, болота, печери.
1) проаналiзувати бiогеографiю островiв, їх генетичнi типи;
2) навести iсторичнi факти про видоутворення;
4) дати созологiчну оцiнку флори i рослинностi островiв, виявити роль островiв в системi нацiональної та загальноєвропейської екологiчної мережi.
РОЗДІЛ 1. ГЕНЕТИЧНІ ТИПИ ОСТРОВІВ, ЇХ ХАРАКТЕРИСТИКА
За складнiстю ландшафтної (екологiчної) структури територiї видiляють такi генетичнi типи островiв: 1) бiогеннi (кораловi); 2) вулканiчнi; 3) геосинклiнальнi (великi елементи острiвних дуг); 4) материковi (що лежать на материковому шельфi).
Бiогеннi острови на атолах мають звичайно невеликий вiк (3—4 тис. рокiв), малу площу, одноманiтнi умови та обмежений набiр угруповань з дуже малою кiлькiстю видiв, якi дуже поширенi й. легко долають простори океану.
Вулканiчнi острови рiзноманiтнiшi: вони мають гiрський рельєф, включають також бiогеннi утвори — кораловi рифи, площа їх в середньому бiльша. Вiк вулканiчних островiв в середньому становить кiлька мiльйонiв рокiв, а найстародавнiшi досягають 10 млн. рокiв i бiльше (наприклад, острiв Лорд-Хау).
Геосинклiнальнi острови ще бiльшi, мають складний генезис (включаючи елементи двох перших типiв). Вони розвиваються пiд впливом вертикальних рухiв земної кори i вулканiзму, утворюють пасма в складi острiвних дуг, в яких вони є найбiльшими, найдавнiшими i найрiзноманiтнiшими за ландшафтною структурою утворами. Зокрема, геосинклiнальнi острови включають рiвниннi i гiрськi територiї. "Дуже важливо зазначити, що протягом геологiчного-часу в межах такої дуги окремi острови виникають, руйнуються, з'єднуються один з одним на якийсь час, знову роз'єднуються. Усе це сприяє єдностi органiчного свiту острiвних дуг. Бiльше того, самi угруповання i особливо окремi елементи їх виявляються забагато стародавнiшими, нiж окремий острiв. Інакше кажучи,, острови виникають i зникають, а бiофiлота залишається.
Уздовж острiвних дуг розселення органiзмiв полегшується завдяки зближенню окремих дiлянок сушi. Вид, який розселюється, «перестрибує», «крокує» по ланцюжку острiвцiв, наче по камiнцях, цеглинках, що стирчать iз калюжi. Саме тому острiвнi дуже часто називають термiном «степпiнг стоунз» (камiння для ступання), який тепер широко застосовують.
Проте, враховуючи молодiсть конкретних дiлянок сушi порiвняно з вiком органiчного свiту острiвних дуг i перiодичний контакт рiзних островiв одного з одним, можна швидше говорити про розселення не тiльки за допомогою «степпiнг стоунз», а й за допомогою «перепряжних коней», якими виявляються окремi острови в ландюжку, що передають один одному «естафету» — органiзми. Цю думку вперше висловив Г. М. Ігнатьев, аналiзуючи характер розселення по острiвних дугах на тлi геологiчної iсторiї їх. Останнi данi новiтньої глобальної тектонiки плит, що вiдродили iдею дрейфу окремих материкових глиб, також показують важливу роль розселення на «перепряжних» по сушi земної кулi. Зокрема, бiофiлоти таких масивiв сушi, як Мадагаскар i Нова Зеландiя, значною мiрою були зв'язанi з материками та iншими островами з допомогою «перепряжних». Та й самi цi острови — осколки материкiв, що вiдiйшли внаслiдок дрейфу.
Р. Макартур та Е. Уiлсон розробили теоретичну модель, яка пояснює варiабельнiсть видового багатства на островах за допомогою «рiвноважної теорiї». Давно доведений факт, що при збiльшеннi площi острова рiзноманiтнiсть флори i фауни збiльшується, а з вiддаленiстю вiд материка — зменшується, цi дослiдники пояснюють рiвновагою мiж швидкiстю iммiграцiї i швидкiстю вимирання.
Інтенсивнiсть вимирання острiвних популяцiй внаслiдок флуктуацiй чисельностi їх повинна зменшуватись зi збiльшенням площi острова. Інакше кажучи, ймовiрнiсть зникнення популяцiї внаслiдок випадкових флуктуацiй чисельностi зменшується зi збiльшенням розмiру цiєї популяцiї та її рiзноманiтностi, а цi параметри за iнших однакових умов збiльшуються зi збiльшенням населеної площi. Сучасна динамiчна рiвновага острiвних угруповань птахiв була пiдтверджена на польових матерiалах, якi охоплюють перiоди в кiлька десятилiть. Такi працi виконанi по островах калiфорнiйського узбережжя, по острову Каркар бiля берегiв Нової Гвiнеї та карiбському острову Мона. Крiм того, в цьому ж руслi проведенi експериментальнi роботи для визначення швидкостi iммiграцiї безхребетних пiсля знищення їх у мангрових заростях на острiвцях поблизу узбережжя Флориди.
Склад i структура острiвних угруповань такi рiзноманiтнi, що дати навiть короткий огляд їх по рiзних областях нема можливостi. Нерiдко бiльша частина видiв острова представлена вузькими ендемiками або рiзко вiдрiзняється вiд видiв iнших островiв однiєї областi. Деякi острови мають надзвичайно самобутнi бiофiлоти з ендемiзмом на рiвнi великих таксонiв. Разом з тим в порiвняно невеликий набiр видiв або родiв рослин i тварин, дуже широко представлених на багатьох, часто вiддалених один вiд одного островах. Наприклад, у тропiчному й екваторiальному поясi всього свiту на узбережжях росте кокосова пальма. Звичайно найбiльшi за складом i ненасиченi за структурою угруповання коралових атолiв i складаються з таких найпоширенiших в Океани видiв. Крiм кокосової пальми, тут численнi деякi види панданусiв (обмеженi Старим Свiтом, включаючи Гавайї i Захiдну Африку), що являють собою окрему родину, близьку до рогозових. Пандануси займають ярус пiд високими кокосовими пальмами. У пiдлiску поширенi крупнолистi деревця (Ochrosla oppositlfolia, Calophyllum inophylum, Ficus sp., Mounda cltrifolla). Чагарники представленi видами сцеволи (ScaevoFa) i турнефорци (Tournefortia). Основу трав'яного покриву становлять сланкi батоги бобових (Canavalia, Vigna), а також сланкi березки (Іротоеа). Дуже звичайнi рiзнi види молочаїв, гiбiскусiв, деяких чагарникових i деревних бобових, папоротей, циперусiв. Дуже характерна також незелена паразитична рослина з лаврових — касита (Cassytha).
на своїх пiрогах i каное. З iнших звiрiв дуже характернi великi плодоїднi летючi лисицi, особливо численнi на великих лiсових островах, де є багато плодових дерев.
Серед острiвних птахiв, до яких входять нерiдко локальнi ендемiки, особливо видiляються представники голубiв i пастушкових. У Полiнезiї часто дуже численнi рiзнi види дрiбних горобиних птахiв, зокрема бiлозiрок (Zosterops).
Безхребетнi представленi як рiзноманiтними двокрилими, попелицями та iншим «повiтряним планктоном», так i добрими лiтунами — бражниками та iншими метеликами, великими осами, бабками. Повсюди звичайнi наземнi раки-самiтники, а також наземний рак пальмовий злодiй.
Острiвнi екосистеми часто гинуть або невпiзнанно змiнюються через слабкiсть їх угруповань. Серед вимерлих або вимираючих органiзмiв дуже багато острiвних форм.
Особливо згубно впливає аклiматизацiя екзотiв, якi звичайно бiльше адаптованi i швидко витiсняють мiсцевi види. Разом с тим величезне наукове, освiтнє i культурне значення острiвних ценозiв потребує охорони живої природи їх. Ця проблема вже давно, викликає пильну увагу, на багатьох островах органiзують заповiдники, якi охороняють своєрiдний органiчний свiт їх.
Острiвнi угруповання, незважаючи на свою бiднiсть i ненасиченiсть, важливi для науки не тiльки наявнiстю рiзних ендемiкiв. Острiвнi популяцiї й групи видiв рiзної спорiдненостi демонструють рiзнi стадiї таких потаємних процесiв розвитку живої природи, як видоутворення. Класичним «музеєм просто неба» щодо цього вважають Галапагоськi острови з їх в'юрками та iншi острови Свiтового океану.
Крiм того, острiвнi угруповання часто вiдiграють роль рефугiумiв для релiктiв далекого минулого, якi були зметенi з материкiв пiзнiшими, бiльш прогресивними i конкурентоздатними видами. Класичний приклад такого роду — гатерiя, яка збереглась тепер тiльки на окремих острiвцях бiля берегiв Нової Зеландiї. Це єдиний уцiлiлий вид ряду дзьобоголових, що з'явився близько 170 млн. рокiв тому; по сутi гатерiя мало змiнилась порiвняно з найпершими її родичами.
РОЗДІЛ 2. ІСТОРИЧНІ ФАКТИ ПРО ВИДОУТВОРЕННЯ
з тим в будовi їх скелета е помiтнi вiдмiни. Проаналiзувавши численнi факти, Дарвiн приходить до висновку, що вимерлi тварини й iснуючi мають спiльне походження, але останнi iстотно змiнились. Причиною цього могли бути змiни, що вiдбувались з часом на земнiй поверхнi. Вони ж могли бути й причиною вимирання видiв, рештки яких знаходять у земних нашаруваннях.
в гори) напрямах. Вiн звертає увагу на залежнiсть фауни i флори вiд умов iснування тварин i рослин.
Особливо цiнний матерiал Ч. Дарвiн зiбрав на островах Галапагоського архiпелагу, якi знаходяться в екваторiальнiй зонi Тихого океану на вiдстанi 800—900 км на захiд вiд берегiв Пiвденної Америки. Дарвiна особливо вразила своєрiднiсть фауни i флори Галапагосiв. На архiпелагу трапляється порiвняно небагато видiв, але для бiльшостi з них характерною є велика кiлькiсть особин. Дарвiн зiбрав 26 видiв наземних птахiв, причому всi вони, за винятком одного, зовсiм особливi i бiльше нiде не попадаються. Вiн описав 13 видiв в'юркiв—птахiв-ендемiкiв, тобто поширених тiльки в цьому районi.
Крiм iнших ознак, види в'юркiв вiдрiзняються формою i роз мiрами дзьоба — вiд масивного, як у дубоноса, до невеликого i тоненького, як у зяблика чи малинiвки. Дарвiн довiв, що особливостi будови дзьоба залежать вiд характеру їжi птахiв (насiння рослин, комахи тощо). Цiкаво, що на рiзних островах трапляються рiзнi форми в'юркiв, i Дарвiн зауважує, що можна дiйсно уявити собi, що був взятий один вид i модифiкований в рiзних кiнцях архiпелагу. Цих птахiв зоологи називають дарвiновими в'юрками.
i на островах Зеленого мису, де встановив схожiсть острiвних форм тварин з африканськими видами. Цi й iншi факти навели Дарвiна на думку про те, що острови заселялись материковими формами, вiд яких походять види, що iстотно змiнились у нових умовах iснування на островах. Вiн також замислюється над питанням про значення iзоляцiї в диференцiюваннi видiв. Пiзнiше Дарвiн писав, що особливiсть i характер поширення галапагоських органiзмiв та iншi факти так вразили його, що вiн почав систематично збирати всi факти, що мають певне вiдношення до видiв.
Перебування Дарвiна на Вогнянiй Землi i зустрiч з туземцями, навели його на смiливу думку про тваринне походження людини. Вивчення структури коралових рифiв було основою для розроблення Дарвiном теорiї утворення коралових островiв.
Пiсля повернення з подорожi 2 жовтня 1836 р. Дарвiн детально опрацьовує i публiкує зiбранi геологiчнi, зоологiчнi та iншi матерiали i працює над розробкою iдеї iсторичного розвитку органiчного свiту, що зародилась ще пiд час подорожi. Понад 20 рокiв вiн настирливо розвиває i обґрунтовує цю iдею, продовжує збирати i узагальнювати факти, особливо з практики рослинництва i тваринництва.
i всебiчно обґрунтованi науковi основи еволюцiйної теорiї, користувалась великою популярнiстю, i весь тираж її був розпроданий в перший же день. Появу «Походження видiв» один iз сучасникiв Дарвiна образно порiвнював з вибухом, «якого ще не бачила наука, який так довго пiдготовлявся i так раптово нагрянув, так нечутно пiдведений i так смертоносно разячий. За розмiрами i значенням заподiяного зруйнування, за тiєю луною, яка вiдгукнулася t в найвiддаленiших галузях людської думки, це був науковий подвиг, що не мав собi подiбного».
Епохальна праця Дарвiна сiм разiв перевидавалась за життя автора, вона швидко стала вiдомою вченим iнших країн i була перекладена на бiльшiсть європейських мов, в тому числi i на росiйську (1864).
Пiсля публiкацiї «Походження видiв» Ч. Дарвiн продовжує енергiйно працювати над обґрунтуванням проблеми еволюцiї. В 1868 р. вiн публiкує капiтальну працю «Змiна свiйських тварин i i культурних рослин», де всебiчно аналiзує закономiрностi мiнливостi, спадковостi, штучного добору.
Ідею iсторичного розвитку рослин i тварин Дарвiн поширює i на проблему походження людини. В 1871 р. виходить його спецiальна книга «Походження людини i статевий добiр», у якiй детально аналiзуються численнi докази тваринного походження людини. «Походження видiв» i наступнi двi книги становлять єдину наукову трилогiю, в яких наведено незаперечнi докази iсторичного розвитку органiчного свiту, встановлено рушiйнi сили еволюцiї, визначено шляхи еволюцiйних перетворень, нарештi, показано, як i з яких позицiй слiд вивчати складнi явища i процеси природи. Дарвiн опублiкував 12 томiв своїх творiв. Дуже цiкавою є його автобiографiя «Спогади про розвиток мого розуму i характеру», що вийшла у свiт в 1957 р. у видавництвi АН СРСР.
днiв свого життя вiн не припиняв систематичних наукових дослiджень. Так, ще 17 березня 1882 р. Дарвiн вiв спостереження в своєму саду, а 19 квiтня перестало битися велике серце титана людської думки. Похований Дарвiн у Вестмiнстерському абатствi (Лондон) поряд з Ньютоном, Фарадеєм та iншими видатними вченими Англiї.
РОЗДІЛ 3. ФЛОРИСТИЧНА ТА ЦЕНОТИЧНА РІЗНОМАНІТНІСТЬ ОСТРОВІВ ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОГО УЗБЕРЕЖЖЯ АЗОВСЬКОГО МОРЯ ТА СИВАША
3. 1 Систематичний аналiз флори
Встановлено, що спонтанна флора островiв регiону нараховує 560 видiв, якi належать до 247 родiв i 57 родин вищих судинних рослин. Аборигенна фракцiя флори нараховує 465 видiв з 205 родiв i 49 родин. Ми вперше наводимо для островiв регiону 58 видiв. На материкових островах регiону нами знайдено 345 видiв, а на акумулятивних – 52 види судинних рослин. Крiм того, ще 163 види зустрiчаються як на материкових, так i на акумулятивних островах. Пропорцiя флори островiв виражається спiввiдношенням 1:4,3:9,8, що є близьким до показникiв сумiжних степових флор (Краснова, 1974; Крицкая, 1987; Новосад, 1992). Основу флори складають Magnoliophyta (559 видiв, 99,8%) в тому числi – Magnoliopsida – 81,9% та Liliopsida – 17,8%. На долю Pinophyta (Gnetopsida) припадає 0,18 % видового складу. Спiввiдношення Liliopsida та Magnoliopsida – 1:4,58, що є близьким до показникiв сумiжних степових флор (1:4,1-6,2) та України в цiлому (1:4,3). Родовий коефiцiєнт становить – 2,26. 10 провiдних родин (Asteraceae, Poaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Apiaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Boraginaceae), нараховують 65,3% усiх видiв флори. На долю трьох перших з них припадає 32,5%, що є близьким до аналогiчного показника флори України (34,5%). Аналiз флори на родовому рiвнi показує, що в складi флори островiв регiону налiчується 29 родiв з кiлькiстю видiв в кожному вiд п'яти i вище.
Вiдмiчено, що, незважаючи на вiдносно невелику площу островiв, їх флора вiдзначається значним видовим рiзноманiттям. За рахунок бiльш древнiх глинистих останцiв, якими є острови Сиваша, вона насичена степовими, пустельними та галофiтними видами, що в сукупностi з псамофiтними i рудеральними видами пiщано-черепашкових островiв, а також значною кiлькiстю адвентивних рослин складає сучасне рiзноманiття флори островiв регiону. Аналiз спектру провiдних родин i родiв свiдчить про помiрно-голарктичний характер флори, збагаченої представниками Давнього Середзем'я.
За основу бiоморфологiчного аналiзу нами обрана лiнiйна система життєвих форм В. М. Голубєва (1972). Бiоморфологiчна структура флори островiв регiону досить типова для регiональних флор Голарктики. У спектрi переважають трав'янi полiкарпiки (44,1%). Найбiльшi значення трав'янi полiкарпiки мають у степофiтонi. Значна участь однорiчникiв (38%) та монокарпiкiв (10,3%) у флорi островiв характерна i для регiональних флор Євразiатської степової областi, наприклад флор Пiвнiчного Приазов'я, Керченсько-Таманського регiону (Краснова, 1974; Новосад, 1992). Значна частка однорiчникiв i монокарпiкiв пояснюється прискоренням впливу антропогенних факторiв, внаслiдок чого йде поступове розселення широкоареальних однорiчникiв – бур'янiв, насамперед адвентивних. Чагарнички та напiвчагарнички разом складають 4,46% дослiдженої флори. Їх представники вiдiграють досить важливу роль в будовi рослинного покриву тому, що вони є домiнантами пустельно-степових та солончакових фiтоценозiв, а також асектаторами степових та солонцевих. Участь чагарникiв та напiвчагарникiв у флорi островiв незначна (2,1%). Невелику частку у флорi островiв (0,9%) складають дерева.
та значною часткою напiврозеткових та розеткових видiв рослин. Ксеротичний (аридний) характер флори пiдкреслює наявнiсть значної кiлькостi ефемерiв (21,8%) та ефемероїдiв (6,8%), дуже характерних для пiвдня степової зони України (Лавренко, 1970). У дослiдженiй флорi переважають напiврозетковi види (53,6%), а розетковi становлять лише 9,7%. Значний вiдсоток складають також безрозетковi види – 36,7%. Характерною рисою островiв регiону є засолення грунтiв рiзного ступеня, тому значна кiлькiсть галофiтiв (185 види, 33 %), з яких певну частку становлять факультативнi (31 вид, 5,5 %) є однiєю з регiональних особливостей флори регiону.
Бiоморфологiчний аналiз флори островiв регiону показав, що у спектрi життєвих форм переважають трав'янi полiкарпiки (44,1%) та озимi однорiчники (25,5 %). За особливiстю вегетацiї переважають лiтньозеленi рослини (35%), а за вiдношенням до вологи мезофiти (49%) i ксерофiти (44,6%). В цiлому результати аналiзу та порiвняння з iншими регiональними флорами свiдчать про деякi середземноморськi риси характеру дослiдженої флори, типовi для плавнево-лiторальних флорокомплексiв схiдного сектору Середземор'я.
В основу еколого-ценотичного аналiзу покладене поняття про “екофлоротопологiчний комплекс” (ЕТФК), який є найменшим флористичним утворенням внутрiшньоландшафтної диференцiацiї регiональної флори, притаманним найменшiй структурнiй одиницi ландшафту – фацiї. Для об'єднання екологiчно детермiнованих ЕТФК однотипних фацiй, якi утворюють урочище з однорiдною формою рельєфу, застосовують поняття екофiтону (Новосад, 1992). Об'єднання схiдних екофiтонiв у межах мiсцевостi, флористичний склад яких залежить вiд еколого-клiматичних умов середовища, а також вiд ценотичних умов, видiляють як екоценофiтони. В залежностi вiд еколого-ценотичної приналежностi видiв до основних типiв рослинностi усi види спонтанної флори регiону ми розподiлили на 7 екоценофiтонiв, використовуючи пiдходи авторiв, якi розробляли це питання (Камелин, 1973; Новосад, 1992).
Екоценофiтон степової рослинностi, або степофiтон, є основним для флори островiв, насамперед материкових островiв Сиваша (249 видiв, 44,5%). Вiн пов'язаний з зональним типом рослинностi пiвдня України i вiдзначається значною участю, окрiм степових (168 видiв), ще й псамофiтностепових видiв (34 види). Найбiльш поширенi види степофiтону – домiнанти й субдомiнанти степових, лучно-степових та пустельно-степових угруповань – Agropyron pectinatum, Artemisia austriaca, А. taurica, Festuca valesiaca, Galatella villosa, Koeleria cristata, Leymus ramosus, Melica transsilvanica, Poa bulbosa, Stipa capillata, S. lessingiana, S. ucrainica.
Екоценофiтон лiторальної рослинностi (лiторалофiтон) пов'язаний з лiторальними пiсками Азово-Чорноморського басейну, тому має назву Приморського (лiторального). Вiн нараховує 44 види (7,8%) та представлений рослинами, якi поширенi на пiсках та черепашкових вiдкладах Азовського моря та Сиваша.
Екоценофiтон галофiльної рослинностi, пов'язаний з хлоридно-сульфатними засоленими субстратами, включає два елементи: 1) солончаково-лучний (слабо та помiрно засоленi луки – 27 видiв, 4,8 %) та 2) еусолончаковий (45 видiв, 8 %). Для другого характерна значна частка видiв, пов'язаних з Давнiм Середзем'ям та пустелями Азiї. Галофiльнi флорокомплекси займають близько 1/3 площi островiв регiону i пов'язанi з лiтораллю та солончаками материкових островiв Сиваша. Галофiтон вiдображає риси, властивi флорам аридних районiв Азiї (Бiлик, 1963).
Пратофiтон представлений еврiмезо- та галомезофiтними видами рослин. Загалом пратофiтон нараховує 13 видiв (2,3%).
видiв.
Екоценофiтон гiгрофiтної рослинностi об'єднує флорокомплекси, якi облiгатно пов'язанi з умовами надмiрного зволоження та навiть пiдтоплення у весняно-осiннiй перiод. На островах, де наявне значне засолення субстрату, осередки гiгрофiтону зосередженi бiля штучних прiсних водойм, свердловин та рiдше – у глибоких подах.
екофiтони: сегетальний та рудеральний (Протопопова, 1991).
Cинантропiзацiя лiторальної та степової флори призводить до утворення якiсно нових антропогенних флорокомплексiв. Вплив людини та пташиного населення на рослинний свiт островiв призводить до збiднення та унiфiкацiї цих комплексiв, втрати самобутностi флори, насичення її адвентивною фракцiєю.
3. 4 Географiчний аналiз флори
пiвдня України (Клеопов, 1938; Лавренко, 1970; Крицька, 1987; Бурда, 1991, Новосад, 1992; Уманець, 1997). За основну одиницю класифiкацiї ареалiв прийнято тип ареалу, в межах якого розрiзняються класи та групи ареалiв. Модифiкована схема ареалiв включає 6 типiв, 10 класiв та 37 груп. Встановлено, що флора дослiдженого регiону утворена як видами, якi мають значне географiчне поширення, так i вузьколокальними (ендемiчними) видами.
Проведений нами географiчний аналiз аборигенної фракцiї флори островiв регiону показав її гетерогенний (алохтонно-автохтонний) характер. Основу географiчної структури складають євразiатський степовий (201 видiв; 43,3%), голарктичний (96 видiв; 20,6%), древньосередземно-євразiатськостеповий (60 видiв; 12,9%), європейсько-середземноморсько-передньоазiатський (57; 12,2%) типи ареалiв. У складi понтичного класу ареалiв нами видiлено 11 груп ареалiв: власне причорноморська (18 видiв, 3,4%), понтично-панонська (12, 2,1%), пiвнiчнопричорноморська (1, 0,1%), пiвденнопричорноморська (13, 2,3%), схiднопричорноморська (8, 1,4%), захiднопричорноморська (11, 1,9%), пiвнiчнокримсько-приазовська (4, 0,7%), нижньоднiпровська-молочансько-присиваська (10, 1,7%), понтично-меотична (15, 2,6%), меотично-сиваська (8, 1,4%), сиваська (9, 1,6%).
В цiлому, у аборигеннiй фракцiї флори островiв регiону чiтко видiляються анцестральна древньосередземна флора, представлена на лiторальних та галофiтних субстратах, i рiвнинна, бiльш молода, степова, сформована молодими понтичними елементами.
3. 5 Ендемiзм та генезис флори
В результатi критичного аналiзу ендемiзму, виявлено 3 локальних ендемiки (Holosteum syvaschicum, Phlomis maeotica, Taraxacum neosivaschicum) та 126 субендемiчних видiв (105 видiв з Magnoliopsida та 24 з Liliopsida), якi належать до 24 родин (19 родин з Magnoliopsida та 5 з Liliopsida), що становить 23% вiд загального складу флори островiв.
До складу флори островiв регiону входить 31 конфiнiтний субендемiк. З них до палеоендемiкiв належать 12, а до неоендемiкiв – 19 видiв. Переважна бiльшiсть з них описанi з територiї Присивашшя та пiвнiчного Приазов'я. До екстензивних субендемiкiв вiдносимо 95 видiв, якi мають ширший ареал.
островiв регiону.
та пiщанi пустелi формувались за рахунок лiторалей (Ільїн, 1952). Автохтонний елемент галофiльної флори України пов'язаний з солончаками узбережжя Чорного i Азовського морiв, ще бiльша роль належить солончакам Присивашшя, де сконцентрована вагома частка ендемiкiв, пов'язаних з засоленими ґрунтами цього району. В утвореннi галофiльної флори найважливiшу роль вiдiгравали Арало-Каспiйський, Середземноморський i Понтичний генетичнi центри (Бiлик, 1963). В перiод раннього неогену Присивашшя мало зв'язки з пустелями Середньої Азiї та Древнього Середзем'я. Вiд раннього плiоцену до кiнця плейстоцену флора розвивалась пiд впливом пiдвищення аридизацiї i похолодання. До кiнця плiоцену флористичнi зв'язки з цими районами здiйснювались по загальнiй лiнiї лiторалей, якi з'єднували Середземне море з Прикаспiйською низовиною через район Причорномор'я. Про наявнiсть цих зв'язкiв свiдчать наявнi релiктовi мiсцезростання Atriplex sphaeromorpha, Limonium suffruticosum, Оfaiston monandrum, Caroxylon laricinum, Tetradiclis tenella (Лоскот, 1976). Територiї, якi безпосередньо прилягають до Присивашшя (Приднiпров'я, Приазов'я, Крим), звiльнились вiд моря вже в мiоценi або навiть ранiше i вже виступали ареною флорогенезу (Краснова, 1974; Крицька, 1987; Новосад, 1992). Саме з них на територiю Присивашшя пiзнiше мiгрували алохтоннi елементи, якi збагатили флору i сприяли формуванню її автохтонного ядра. Територiя пiвдня України мiж Молочним лиманом та сучасним руслом Днiпра в четвертинний час була ареною розвитку наземної флори i рослинностi, про що свiдчить наявнiсть в цьому районi локального пiвденнопричорноморського подово-степового ендемiзму (Дубовик, Клоков, Краснова, 1975). Похолодання клiмату на початку четвертинного перiоду призвело до змiни рослинностi на територiї пiвдня України – зменшення ролi схiдноєвропейських елементiв, вимирання третинних релiктiв, поширення понтичних елементiв, якi формувались на базi галофiтних i пустельно-степових елементiв Арало-Каспiйського i Середземноморського центрiв. В плейстоценi А. Т. Артюшенко (1970) вказує на значне поширення у Присивашшi лободових, злакових, гнетових. У антропогенi значного поширення набуває Artemisia taurica. Вважають, що вона мiгрувала з солонцюватих ґрунтiв Кримського пiвострова, куди в свою чергу переселилася з передгiрних напiвпустельних районiв Кавказу в третинному перiодi (Лоскот, 1976). Кiнець плейстоцену та початок голоцену вiдзначались тектонiчними змiнами, в ходi яких вiдбулись процеси пiдняття територiї, розсолення грунтiв та процеси мiграцiї степової флори (Дзенс-Литовская, 1951). В цей час на територiю Присивашшя з кримських та пiвденно-причорноморських степiв поширюються Agropyron pectinatum, Festuca valesiaca, види роду Stipa L., та представники Понтичного центру: Galatella villosa, Salvia tesquicola, Serratula erucifolia, Galium ruthenicum, Jurinea multiflora та iн.
Таким чином, в своєму генезисi флора островiв Присивашшя пройшла декiлька етапiв розвитку. Становлення її вiдбувалося за рахунок сумiжних флор пiвнiчного Криму та пiвдня України (Понтичного генетичного центру). Наявнiсть схiдних галофiтно-пустельних елементiв свiдчить про давнi зв'язки Присивашшя з Арало-Каспiйським генетичним центром.
В основу розробленої нами схеми змiн рослинностi островiв покладено класифiкацiю змiн рослинностi В. М. Сукачова (1954), дещо доопрацьовану П. Д. Ярошенком (1961). Змiни, в яких головну роль виконують природнi фактори, ми об'єднуємо в групу природних змiн (зоогеннi, сингенетичнi). До групи антропогенно-природних змiн вiдносимо демутацiйнi змiни (вiдновлення рослинного покриву, яке проходить природнiм шляхом, але за умов втручання людини). До групи антропогенних змiн видiляємо дегратогеннi, якi в свою чергу подiляємо на пiрогеннi та пасквальнi. Значна увага придiлена зоогенним змiнам – впливу видiв орнiтофауни на рослиннiсть островiв. Вона в найбiльшiй мiрi виявляється у знищеннi або значному пошкодженнi травостою окремими видами птахiв (Phalacrоcorax carbo, Larus melanocephalus, L. cachinnans), занесеннi рослинних зародкiв, збiльшеннi фiтомаси окремих видiв рослин за рахунок накопичення у ґрунтi фосфатiв та нiтритiв, тощо. Птахи, в свою чергу, використовують окремi види та рослиннi угруповання як матерiал для будiвництва гнiзд та схованок. Землериї мають певний локальний вплив на якiсний та кiлькiсний стан рослинного покриву степiв, в даному випадку островiв Присивашшя. Вони створюють мiкрорельєф, збагачують ґрунт продуктами метаболiзму, знищують корiнну рослиннiсть i в певнiй мiрi сприяють поширенню бур'янiв, пiдвищують солонцюватiсть ґрунту.
За складнiстю ландшафтної (екологiчної) структури територiї видiляють такi генетичнi типи островiв: 1) бiогеннi (кораловi); 2) вулканiчнi; 3) геосинклiнальнi (великi елементи острiвних дуг); 4) материковi (що лежать на материковому шельфi).
Зiставляючи рiзнi факти, Дарвiн приходить до висновку, що вимирання видiв тварин i рослин минулих епох не можна пояснити якимись «великими катастрофами».
Географiчний аналiз флори та фауни островiв виявляє її гетерогенний характер. Ареалогiчна схема ареалiв включає 6 типiв, 10 класiв та 37 груп ареалiв. Наявнiсть значної кiлькостi ендемiчних видiв на материкових островах регiону свiдчить про вiдносну давнiсть i безперервнiсть розвитку дослiджуваної флори.
Спонтанна флора судинних рослин островiв пiвнiчно-захiдного Приазов'я та пiвнiчного Присивашшя нараховує 560 видiв вищих рослин, якi належать до 247 родiв i 57 родин. Найбiльш чисельними родинами є Asteraceae (92 види, 40 родiв), Poaceae (47 видiв, 29 родiв), Chenopodiaceae (43 види, 17 родiв), Fabaceae (40 видiв, 9 родiв), Caryophyllaceae (38 видiв, 14 родiв), Brassicaceae (35 видiв, 24 роди). Кiлькiсть видiв 10 провiдних родин складає 65,3% усiх видiв флори.
Згiдно еколого-ценотичного аналiзу у флорi островiв переважають види степового (249 видiв) екоценофiтону, що є характерним для степової зони України. Значна частка видiв синантропофiтону (158 видiв) свiдчить про вразливiсть острiвних екосистем, насамперед островiв акумулятивного походження.
Рослиннiсть островiв за домiнантною класифiкацiєю представлена 4 типами рослинностi (степовою, лучною, солончаковою, водною), в складi яких видiляємо 9 класiв формацiй, 18 груп формацiй, 48 формацiй. За флористичною класифiкацiєю вона нараховує 14 класiв, 16 порядкiв, 22 союзи, 47 асоцiацiй.
Серед змiн рослинного покриву островiв основну роль вiдiграють природнi (зоогеннi) та антропогеннi (пiрогеннi, пасквальнi). Антропогенно-природнi та сингенетичнi змiни мають менший вплив на острiвнi фiтокомплекси.
СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ
1) Блинников В. И. Зоология с основами экологии. - М.: Просвещение 1990. - 224 с.
2) Вервес Ю. Г., Балан П. Г., Серебряков В. В. Зоологiя. - К.: Генеза, 1996.
3) Второв П. П та iн. Бiогеографiя. – К.: Вища школа, 1982. – 239 с.
4) Дивосвiт природи Чернiгiвщини. Навч. посiб. для вчителiв. Колектив авторiв пiд заг. ред. Ю. О. Карпенка. Чернiгiв: 2001. 186 с.
5) Дроздов Н. Н., Манеев А. К. В мире животных. - М.: Агропромиздат, 1987. - 221 с.
6) Екофлора України./ Дiдух Я. П., Плюша П. Г., Протопопова В. В. та iн. - К.: Фiтосоцiонептр, 2000. - 284 с.
7) Зеленi скарби Чернiгiвщини. //Кол. авт. пiд заг. ред. Ю. О. Карпенка. - Чернiгiв: 2004. - 84 с.
8) Карпенко Ю. О., Лукаш О. В. Охорона рiдкiсних видiв на Чернiгiвщинi та їх зведення в культуру // Рiдкiснi та кориснi рослини флори Чернiгiвщини в природi та культурi. Київ, 1997. — С. 19-29.
9) Ковальчук Г. В. Зоологiя з основами екологiї. - К.: Вища шк., 1988. - 295 с.
11) Наумов Н. П., Картпашев Н. Н. Зоология позвоночных: В 2 ч. - М.: Высш. шк., 1979. - Ч. 1-2.
|
