Основи селекцiї картоплi
Змiст
1 Генетичний потенцiал картоплi
1. 1 Бiологiчний взаємозв’язок ознак картоплi i його вплив на добiр
2 Методи селекцiї картоплi
3 Основнi напрями та завдання селекцiї картоплi
Лiтература
1 ГЕНЕТИЧНИЙ ПОТЕНЦІАЛ КАРТОПЛІ
Методами селекцiї в сортах картоплi може бути поєднано понад 50 ознак, окремi з яких (стiйкiсть до раку, картопляної нематоди, деяких вiрусiв та iн.) контролюються основними генами. Генетичний потенцiал потомства в цьому випадку буде вiдзначатися високим проявом наявних ознак.
Бiльшiсть ознак у картоплi (урожайнiсть, умiст крохмалю i бiлка, рольова стiйкiсть проти хвороб та iн.) контролюються полiгенами i пiд впливом умов зовнiшнього середовища можуть змiнюватися. Максимальний прояв названих ознак вiдбувається при оптимальних умовах вирощування.
Важливим показником для картоплi є потенцiйна врожайнiсть. Вона теоретично пiдрахована. Для країн Європи, у тому числi України, вона становить близько 1000 ц/га. Фактична урожайнiсть у дослiдах називається польовою i може досягти 70-80% вiд потенцiйної.
Завдання полягає в тому, щоб максимально наблизити польову продуктивнiсть до потенцiйної. Цього можна досягти створенням оптимальних умов для вирощування картоплi, а також створенням i І застосуванням сортiв, якi б вiдзначалися пластичнiстю i стабiльнiстю зазначеної ознаки при високих її показниках. Є багато прикладiв отримання високої врожайностi в польових умовах. У Київськiй областi урожайнiсть сорту Гатчинська реєструвалась на рiвнi 744 ц/га, а в Красноярському краї сорту Бородянська рожева - 1087 ц/га. Урожайнiсть сортiв Водограй i Луговська в Інститутi картоплярства досягла 640 ц/га, Свiтанку київського - 569 ц/га.
сорту Зарево - 26-29% при 22% у звичайних умовах.
Вирiшення практичних завдань iз пiдвищення продуктивностi рослин здiйснюється двома шляхами: по-перше, створенням бажаних генотипiв, по-друге, розробкою методiв керування iндивiдуальним розвитком. При вивченнi впливу зовнiшнiх факторiв з метою управлiння розвитком органiзмiв слiд виявити тi умови, у яких найбiльш повно реалiзується генотипний потенцiал органiзму.
Велику роль у пiдвищеннi продуктивностi картоплi вiдiграє управлiння ростом i розвитком рослин за допомогою вiдповiдних заходiв агротехнiки.
Визначення норми реакцiї селекцiйного матерiалу i сортiв картоплi дає можливiсть розробити сортову науково обґрунтовану технологiю їх вирощування й одержувати потенцiйно можливi врожаї при оптимальних затратах матерiалiв i працi. Так, застосовуючи ряд агрозаходiв, у Львiвськiй областi отримали урожай сорту Тетянка 665 ц/га, а сорту Львiв'янка - 619 ц/га.
Велика роль у використаннi генетичного потенцiалу сортiв картоплi належить насiнництву, яке реалiзує досягнення селекцiї шляхом вирощування високоякiсного насiння спецiальними прийомами.
1. 1 БІОЛОГІЧНИЙ ВЗАЄМОЗВ'ЯЗОК ОЗНАК КАРТОПЛІ І ЙОГО ВПЛИВ НА ДОБІР
Питання про кореляцiйну мiнливiсть ознак у живих органiзмiв здавна цiкавить селекцiонерiв.
Кореляцiя (вiд лат. соrrеlаtiо - спiввiдношення) - це взаємозв'язок мiж окремими частинами та ознаками органiзму, який виявляється в тому, що змiна однiєї ознаки веде до корелятивної змiни iншої.
Пiсля робiт багатьох дослiдникiв, у яких певною мiрою уже був окреслений принцип кореляцiї у живих органiзмiв, Ч. Дарвiн присвятив цьому питанню спецiальнi роздiли у своїх працях "Происхождение видов", "Изменение животных и культурных растений в домашних условиях", у яких вiн навiв велику кiлькiсть прикладiв кореляцiї i вказав на їхнє значення в еволюцiї живих органiзмiв.
Чимало дослiдникiв констатують, що в багатьох органiзмiв зустрiчаються ознаки, взаємозв'язанi мiж собою. У таких випадках при визначеннi однiєї ознаки можна твердити про наявнiсть й iншої. Значення взаємозв'язку ознак сприяє добору потрiбних форм i прискорює процес селекцiйної роботи.
У практичнiй роботi спряженiсть може бути використана двояко -залежно вiд зв'язку i його типу.
У першому випадку звертають увагу на величину коефiцiєнта кореляцiї i його ознак i лише потiм роблять висновок про практичну цiннiсть такої залежностi. Прикладом цього є всi випадки чiтко вираженої лiнiйної кореляцiї, яка вже давно використовується в селекцiйнiй роботi. У другому випадку величина коефiцiєнта i навiть його знак суттєвої ролi не вiдiграють, а тип зв'язку є прямо- або криволiнiйним.
На величину кiлькiсної ознаки можуть впливати iншi кiлькiснi або якiснi ознаки. Так, наприклад, анатомiчна будова тканини i вмiст цукру в клiтинному соцi рослин можуть впливати на їхню зимостiйкiсть. Тому за кiлькiсними ознаками, у тому числi i врожайнiстю рослин, можна говорити i про їхнi якiснi характеристики.
Наприклад, скоростиглiсть сiянцiв у молодому вiцi можна визначати за кiлькiстю днiв вiд садiння до цвiтiння, оскiльки дуже часто з цвiтiнням рослин картоплi пов'язане їхнє бульбоутворення, а також за врожаєм - при ранньому викопуваннi.
Виходячи iз зведених спостережень багатьох дослiдникiв, дуже простим i в той же час дуже надiйним способом є визначення скоростиглостi картоплi як у сiянцiв першого року, так i в бульбових репродукцiях. Крiм того, скоростиглiсть сiянцiв першого року в бульбо репродукцiях можна визначити за деякими морфологiчними ознаками, якi змiнюються з вiком рослин. Вiдомо, що iз скоростиглiстю рослин картоплi пов'язанi швидке наростання розчленованостi листка, максимальна розсiченiсть у ранньому ярусi i мала кiлькiсть ярусiв монополiя. І, навпаки, для пiзньостиглих форм картоплi характерне повiльне наростання розчленованостi листка, високе розмiщення листкiв iз максимальною розсiченiстю, велика кiлькiсть ярусiв монополiя.
Виявлена багатьма вченими кореляцiя мiж рiзними ознаками картоплi являє практичний iнтерес i може використовуватися в селекцiйнiй роботi, зокрема позитивна кореляцiя мiж умiстом крохмалю в бульбах сiянцiв першого року i при їх бульбовому розмноженнi, яка вказує на можливiсть добору висококрохмалистих форм за сiянцями першого року, тощо.
Однак недостатньо вивченими в культурi картоплi є питання кореляцiйної мiнливостi в гiбридних популяцiях, одержуваних вiд схрещування нових сортiв картоплi, особливо тих, якi виведенi шляхом мiжвидової гiбридизацiї, характер успадкування господарських i бiологiчних ознак у таких гiбридних популяцiях та iнше, знання яких могло б сприяти поєднанню в одному сортi потрiбних ознак i створенню нових цiнних сортiв цiєї культури.
Цiлком очевидно, що кореляцiя не є постiйною i в рiзних популяцiях є рiзною, тому використовувати її слiд з урахуванням особливостей кожної окремо взятої популяцiї.
в бульбах сiянцiв, довжиною мiжвузлiв i скоростиглiстю рослин, довжиною мiжвузлiв i висотою рослин, товщиною стебла у рослин та їхнiм урожаєм, товщиною стебла i вмiстом крохмалю в бульбах сiянцiв, товщиною стебла i скоростиглiстю сiянцiв, початком цвiтiння сiянцiв та їх врожаєм, початком цвiтiння сiянцiв i вмiстом крохмалю в їх бульбах, умiстом крохмалю в бульбах сiянцiв та їхнiм урожаєм, скоростиглiстю сiянцiв та їхнiм урожаєм, скоростиглiстю сiянцiв i вмiстом крохмалю в їхнiх бульбах, висотою рослин та їхнiм урожаєм, врожаєм рослин i середньою масою товарної бульби, врожаєм сiянцiв при першому бульбовому розмноженнi i врожаєм сiянцiв першого року, умiстом крохмалю у рослин при першому бульбовому розмноженнi i вмiстом крохмалю у сiянцiв першого року.
Вивчення гiбридних популяцiй при першому бульбовому розмноженнi сiянцiв картоплi показало, що для бiльшостi ознак суттєвої кореляцiї в їх мiнливостi не iснує, за винятком окремих ознак, у мiнливостi яких була виявлена бiльш-менш чiтко виражена i математично доведена кореляцiя. У мiнливостi окремих ознак спостерiгалися певнi вiдхилення вiд закономiрностей, характерних для сiянцiв першого року. Це стосувалося в першу чергу зв'язку товщини стебла у рослин з їхнiм урожаєм для окремих гiбридних популяцiй, а також взаємозв'язку мiж початком цвiтiння рослин та їхнiм урожаєм. Крiм того, вивчали вiдмiнностi мiж гiбридними популяцiями за ступенем мiнливостi ознак, щоб з'ясувати, якою мiрою дослiдженi популяцiї вiдрiзняються мiж собою, а також характер мiнливостi кожної пари ознак у кожнiй гiбриднiй популяцiї та ступiнь кореляцiйної залежностi мiж ними.
Вивчаючи у рiзних популяцiй залежнiсть мiж довжиною мiжвузлiв у нижнiй частинi стебла рослин та врожаєм сiянцiв при першому бульбовому розмноженнi, а також кореляцiю для цих двох ознак, закономiрностей не виявили. Кожна популяцiя мала певнi властивостi. Це стосується як середньої величини цих ознак, так i iнтенсивностi варiювання їх, а також ступеня взаємозв'язку мiж ними.
Вивчаючи кореляцiйну мiнливiсть у гiбридних популяцiях картоплi за товщиною стебла в його нижнiй частинi та врожаєм рослин при першому бульбовому розмноженнi сiянцiв, виявили, що, порiвняно iз сiянцями першого року, у яких здебiльшого спостерiгалася значна позитивна кореляцiя мiж цими ознаками, при першому бульбовому розмноженнi вона не зберiгалася.
При вивченнi кореляцiйної мiнливостi таких ознак, як початок цвiтiння гiбридних рослин (кiлькiсть днiв вiд садiння до початку цвiтiння) та їх урожай, при першому бульбовому розмноження сiянцiв у всiх гiбридних популяцiях картоплi спостерiгали закономiрну незначну вiд'ємну кореляцiю. Слiд зазначити, що мiж початком цвiтiння рослин i вмiстом крохмалю у їхнiх бульбах при першому бульбовому розмноженнi гiбридних сiянцiв певної кореляцiйної залежностi не було виявлено. Щодо цих ознак у рiзних гiбридних популяцiй спостерiгалася як позитивна, так i вiд'ємна кореляцiя, яка, однак, в обох випадках математично не була доведена.
Значна увага була придiлена вивченню кореляцiйної мiнливостi в гiбридних популяцiях картоплi таких важливих господарсько корисних ознак, як урожайнiсть та крохмалистiсть бульб.
Одержанi данi свiдчать про те, що в популяцiях, якi вивчалися при першому бульбовому розмноженнi сiянцiв, як i в сiянцiв першого року, про що згадувалося ранiше, не виявлялася будь-яка чiтко виражена кореляцiя. Причому, як i щодо iнших ознак, на їхнiй зв'язок не впливає нi середня величина врожаю, нi величина варiацiйних коефiцiєнтiв.
характеру успадкування тривалостi вегетацiйного перiоду (кiлькостi днiв вiд садiння бульб до початку природного вiдмирання бадилля) i врожайностi рослин у їх взаємозв'язку. Вивчаючи кореляцiйну мiнливiсть цих ознак у дев'яти гiбридних популяцiй картоплi при першому бульбовому розмноженнi сiянцiв, виявили вiд'ємну кореляцiйну залежнiсть. Однак у бiльшостi випадкiв вона була незначною i математично не доведена.
2. МЕТОДИ СЕЛЕКЦІЇ КАРТОПЛІ
форм i зразкiв. Згодом для насiння почали вiдбирати кращi рослини за їх розвитком, стiйкiстю проти хвороб, урожайнiстю та iншими ознаками. Вiдбираючи й об'єднуючи бульби таких рослин, людина створювала популяцiї картоплi, якi, на вiдмiну вiд попереднiх, характеризувались вищою продуктивнiстю i пристосованiстю до мiсцевих умов. З часом, вiдбираючи з популяцiї окремi рослини i розмножуючи їх, люди створювали мiсцевi сорти.
Клонова селекцiя - найбiльш давнiй метод створення сортiв картоплi в Європi. Вiн виник в серединi 17 ст. унаслiдок повної або часткової непридатностi для вирощування перших завезених у Європу сортiв.
а з iншого - вiдiбрати господарсько цiннi мутацiї.
Клоновий добiр дає змогу iстотно пiдвищити ефективнiсть селекцiї картоплi, особливо на польову стiйкiсть проти вiрусiв, продуктивнiсть i життєздатнiсть, а iнодi й адаптивнiсть, фiтофторостiйкiсть, скоростиглiсть, стiйкiсть до механiчних пошкоджень тощо.
На початку XX ст. Л. Бербанком методом клонової селекцiї був створений сорт картоплi Рассет Бербанк, який i нинi вирощується в США. У наш час цим методом були створенi сорти Вольтман 1177, Скороспiлка 1, Снiжинка, Богарна одеська, Баранiвська, Сумська полiпшена, Дачна та iн.
Першi зразки картоплi, завезенi з Пiвденної Америки в Європу, належали до культурного виду S. tuberosum, на основi якого проводилася селекцiйна робота. Тривалий час селекцiя картоплi базувалася на використаннi насiння вiд природного самозапилення рослин.
Згодом почали схрещувати мiж собою рiзнi сорти виду S. tuberosum, оскiльки одержання потомства вiд природного самозапилення знижує його життєздатнiсть.
Першi вiдомостi про штучну гiбридизацiю у картоплi наводяться в 1819р. Путшем, а в 30-х роках цей метод широко застосовував англiйський селекцiонер Петерсон. Метод гiбридизацiї є ефективнiшим, порiвняно iз самозапиленням, оскiльки в процесi заплiднення беруть участь статевi клiтини двох батькiвських форм, у результатi чого розширюються можливостi для поєднання багатьох ознак в одному генотищ—Розрiзняють внутрiшньовидову гiбридизацiю (у межах одного виду S. tuberosum) i мiжвидову (схрещування кiлькох видiв). При обох методах показники ознак потомства можна передбачити на основi вiдомостей про батькiвськi пари (їхнiй фенотип i генотип). Першим методом можна отримувати господарсько цiннi генотипи у Fi вiд простих схрещувань, а при мiжвидовiй (вiддаленiй) гiбридизацiї для їх одержання необхiдно застосовувати бекросування простих гiбридiв.
Методом внутрiшньовидової гiбридизацiї ботанiком-аматором де Ври (Нiдерланди) у 1905 р. був створений вiдомий сорт картоплi Бiн-тьє, який i зараз культивується в Захiднiй Європi. У 1931 р. був районований сорт Лорх, створений цим методом росiйським селекцiонером О. Г. Лорхом. Вiн набув значного поширення в Росiї.
Методом внутрiшньовидової гiбридизацiї створено багато сортiв картоплi, зокрема такi, як: Ульянiвська, Южанiн, Передовик, Дружба, Волжанiн, Волзька, Прiєкульська рання, Фаленська, Сєдов, Сибiряк, Кореневська, Комсомолець, Калiтинець, Новинка, Свердловська та iн. В Українi цим методом створенi сорти Островська, Бородянсь-ка, Роза Полiсся, Крепиш, Стаханiвська, Червоноспиртова та iн.
Слiд зазначити, що в родоводi майже всiх сортiв картоплi знаходимо вид S. tuberosum. Цiннiсть цього виду для селекцiї полягає в його високiй урожайностi, пiдвищених крохмалистостi i вмiсту вiтамiну С, хороших смакових якостях, стiйкостi проти раку i несприятливих умов зовнiшнього середовища, добрiй формi бульб та iн..
Це дає рiзноманiтний матерiал для добору. Вегетативний спосiб розмноження закрiплює ознаки вiдiбраних генотипiв.
Незважаючи на результативнiсть методу внутрiшньовидової гiбридизацiї для селекпiї картоплi, вiн має i певну обмеженiсть. Створити сорти з високою стiйкiстю проти фiтофторозу, нематоди, колорадського жука, комплексною опiрнiстю проти хвороб i шкiдникiв та з високими показниками бiохiмiчних ознак методом внутрiшньовидової гiбридизацiї неможливо.
Мiжвидова гiбридизацiя застосовується для поєднання ознак виду S. tuberosumз цiнними ознаками диких та iнших культурних видiв. На сьогоднi цей метод є одним з основних у селекцiї картоплi. Завдяки йому вдалося створити сорти з високою стiйкiстю проти фiтофторозу, картопляної нематоди, вiрусiв, колорадського жука, з високим умiстом крохмалю та бiлка, високою врожайнiстю завдяки гетерозису та з iншими ознаками.
У 1931 р. за участю виду S. demissumПушкарьовим вперше у свiтовiй практицi був створений фiтофторостiйкий сорт картоплi Фiтофторостiйка 8670.
Пiзнiше на Литовськiй держселекстанцiї за участю S. demissumбуло одержано висококрохмалистий, стiйкий проти фiтофторозу сорт картоплi Олев.
В Інститутi картоплярства УААН на багатовидовiй основi створено високостiйкий проти фiтофторозу з комплексом iнших ознак сорт Луговська, висококрохмалистий з пiдвищеним умiстом бiлка та вiдносною стiйкiстю проти колорадського жука сорт Зарево, висококрохмалистий, стiйкий проти картопляної нематоди сорт Обрiй та iн.
На Полiськiй дослiднiй станцiї iм. О. М. Засухiна Інституту картоплярства УААН методом мiжвидової гiбридизацiї були створенi сорти Житомирянка, Полiська рожева та iншi, якi характеризуються вiдносною стiйкiстю проти фiтофторозу в комплексi з iншими цiнними ознаками. Завдяки методу мiжвидової гiбридизацiї у Львiвському державному аграрному унiверситетi створенi сорти з високою стiйкiстю проти фiтофторозу - Гiбридна 14, Прикарпатська, Нестерiвська, Захiдна та iн.
Сьогоднi в усiх селекцiйних установах як батькiвськi форми використовується вихiдний матерiал, створений на мiжвидовiй основi.
Використання методу мiжвидової гiбридизацiї в селекцiї картоплi має свої труднощi. По-перше, багато видiв не схрещуються iз селекцiйними сортами, а тому це обмежує їх використання в селекцiї. Друга складнiсть полягає в тому, що у диких видiв є ряд негативних ознак, якi домiнують у гiбридiв перших поколiнь. До таких ознак належать низька урожайнiсть i дуже довгi столони - до 150 см.
Створити сорти з першого поколiння мiжвидових гiбридiв можна лише в тих випадках, коли схрещуються мiж собою два культурнi види.
У селекцiї з використанням диких видiв можливi такi напрями: перший - проведення повторних схрещувань мiжвидових гiбридiв iз селекцiйними сортами i другий - одержання потомства вiд самозапилення мiжвидових гiбридiв. Інодi для окультурювання мiжвидових гiбридiв проводять чергування зазначених прийомiв.
На всiх етапах мiжвидової гiбридизацiї та використання мiжвидових гiбридiв вирiшальне значення має культурний компонент, оскiльки вiн значною мiрою впливає на формування потомства.
Мутагенез. У селекцiї картоплi можуть бути використанi спонтаннi та iндукованi мутацiї.
На пiдвищення iнтенсивностi мутацiйної мiнливостi впливає високий ступiнь гетерозиготностi генотипiв, застосування активних методiв оздоровлення сортiв вiд вiрусних хвороб, а також клональне мiкророзмноження invitroпри оздоровленнi сортiв i вiдтворення вихiдного матерiалу, одержаного методами генної та клiтинної iнженерiї.
Пiд дiєю хiмiчних i фiзичних мутагенiв можна прискорити одержання цiнних мутацiй у картоплi. Застосування названих мутагенiв на бульбах картоплi значно збiльшує рiзноманiтнiсть рослин за морфологiчними та господарсько цiнними ознаками
Гаплоїдiя - це кратне зменшення кiлькостi хромосом. У картоплi їх отримують як способом культури пилякiв i мiкроспор, так i використанням партеногенезу при запиленнi материнських форм пилком окремих зразкiв S. phurejaта iнших видiв. Селекцiя картоплi на диплоїдному рiвнi може пiдвищити ефективнiсть селекцiї' традицiйними методами. Дигаплоїди можуть використовуватись у рiзних напрямках селекцiї. Пiсля добору на диплоїдному рiвнi їх переводять на тетраплоiдний. Дигаплоїди можуть бути використанi як спосiб подолання несхрещуваностi деяких видiв iз культурними сортами та окремими видами картоплi.
У рядi країн цей метод використаний при створеннi нових сортiв картоплi.
Метод гаплоїдiї описаний в iнших роздiлах книги.
Полiплоїдiя - це кратне збiльшення кiлькостi хромосом. Розрiзняють мiтотичне i мейотичне збiльшення кiлькостi хромосом.
При мiтотичнiй полiплоїдiї насiння чи iншi частини рослин обробляють колхiцином. Мейотичне поєднання кiлькостi хромосом виникає в результатi вiдхилення вiд нормалного мейозу й утворення не-редукованих гамет. Полiгшоїди можуть утворюватись при схрещуваннi 4n х 2n та 2n* 2n.
З використанням мейотичної полiплоїдiї в Пiвнiчнiй Америцi були створенi сорти картоплi Jukon Yold, lea i Sirena.
У Росiї iз застосуванням методу полiплоїдiї був створений сорт картоплi Гiбрид 390.
Однiєю з важливих властивостей полiплоїдiї є використання її для ресинтезу дигаплоїдiв у тетраплоїди i подолання несхрещуваностi видiв (описано в iнших роздiлах).
-використання гетерогенностi соматичних клiтин та сомаклональної мiнливостi для вiдбору лiнiй iз бiльш високими показниками, нiж вихiднi форми;
-соматичну гiбридизацiю шляхом злиття iзольованих протопластiв;
-генетичну трансформацiю (описано в iнших роздiлах книги). Використання зазначених методiв має велике значення для полiпшення iснуючих та створення нових сортiв картоплi.
Використання гетерозису в селекцiї картоплi є важливим завданням практичної селекцiї. Успадкування гетерозису зумовлене малими генами або побiчними ефектами головних генiв. їх спiльна дiя може проявлятися адитивним (ЗКЗ) або неадитивним (СКЗ) способом. У бiльшостi випадкiв дiють обидва фактори. За допомогою ефекту гетерозису можна отримати генотипи з високим показниками ряду ознак.
Виявлена висока ефктивнiсть методiв статевої полiплоїдiї, яка дає змогу ввести в геном S. tuberosum зародкову плазму диплоїдних видiв i досягти гетерозисного ефекту за продуктивнiстю.
При схрещуваннi диплоїдних форм iз культурними диплоїдними видами одержане потомство з високим гетерозисом за кiлькiстю бульб та iншими ознаками.
картоплярства сорти, якi характеризуються високою врожайнiстю завдяки гетерозисному ефекту. Таким методом були створенi високоврожайнi сорти Бородянська рожева, Обрiй, Вiринея та iн.
Високоврожайнi сорти з гетерозисним ефектом за урожайнiстю створенi на основi використання батькiвських форм рiзних груп стиглостi та походження: Водограй, Серпанок, Косень 95, Слов'янка та iн.
Інцухт. Цей метод дає змогу видiлити цiннi форми рецесивного порядку. При цьому негативнi ознаки, якi мiстить материнська рослина, у прихованому станi можуть бути виявленi i поступово вибракованi. Питаннями використання в селекцiї картоплi iнцухту в рiзних його проявах займалось багато дослiдникiв.
У результатi використання ягiд, утворених на рослинах картоплi вiд природного самозапилення, створенi сорти Рання Роза, Красуня Геброна, Костромська, Варба, Оссео, Вiкторiя Петерсона, Арран Чiф та iн., Проте великого поширення цей метод селекцiї не набув.
Вплив iнцухту позначається на картоплi протягом декiлькох поколiнь зниженням урожайностi та iнших ознак, аж до вищеплення нежиттєздатних сiянцiв.
Так,
І.І. Пушкарьовим помiчено, що в потомствi вiд самозапилення простих мiжвидових гiбридiв S. demissum, порiвняно з бекросами Вь отримують бiльше сiянцiв з раннiм бульбоутворенням, вищим урожаєм, великими бульбами та короткими столонами. Тому при використаннi виду S. demissum, залежно вiд батькiвських компонентiв i поставленого завдання, вiн рекомендує метод повторних схрещувань гiбридiв S. demissum*S. tuberosum чергувати з отриманням потомства вiд самозапилення.
Виявлено, що при кожному повторному схрещуваннi гiбридiв, якi мають польову стiйкiсть проти фiтофторозу, з S. tuberosum втрачається половина факторiв стiйкостi. Тому початковий рiвень стiйкостi може бути досягнутий їх самозапиленням.
Вважається, що внаслiдок рецесивного характеру успадкування стiйкостi проти колорадського жука гiбридiв Glabrescentia*S. tuberosum для вiдбору бiльш стiйких генотипiв бекросування необхiдно чергувати з одержанням потомства вiд самозапилення.
У потомствi вiд самозапилення сортiв картоплi можна вiдiбрати лiнiї, здатнi виявляти гетерозис.
В Інститутi картоплярства УААН унаслiдок самозапилення багатовидового гiбрида до І3 створено сорт картоплi Горлиця, висока урожайнiсть якого поєднується з комплексом iнших цiнних ознак.
Високий ступiнь гетерозиготностi, який досягнуто на основi багатовидових схрещувань iз сортами рiзного походження, дав змогу створити в цьому шститутi сорти, що характеризуються високою врожайнiстю завдяки проявленню в потомствi батькiвських форм гетерозису.
3ОСНОВНІ НАПРЯМИ ТА ЗАВДАННЯ СЕЛЕКЦІЇ КАРТОПЛІ
Україна вiдзначається рiзноманiтнiстю ґрунтово-клiматичних умов, якi не завжди i не в усiх регiонах сприятливi для вирощування картоплi. Частi епiфiтотiї фiтофторозу, ураження вiрусними хворобами i сильне виродження на пiвднi призводять до значного недобору врожаю. Великої шкоди завдають парша звичайна, стеблова нематода та бактерiальнi хвороби, колорадський жук. Надзвичайно небезпечними є карантиннi об'єкти - рак картоплi i золотиста цистоутворююча картопляна нематода.
Картопля в Українi використовується як продукт харчування, сировина для переробної промисловостi, корм для тварин. За кожним iз зазначених напрямiв ставляться певнi вимоги до сортiв картоплi. Для виробництва i споживання мають значення сорти рiзних груп стиглостi. Велику роль у харчуваннi населення картоплею у веснянi i ран-ньолiтнi строки вiдiграють скоростиглi сорти.
Основнi завдання i напрями селекцiї картоплi випливають iз вищезазначених факторiв, вимог виробникiв та споживачiв цiєї культури.
Важливим напрямом роботи є селекцiя на пластичнiсть i стабiльнiсть основних господарсько цiнних ознак. Проте селекцiя картоплi в якомусь одному напрямi не може мати вирiшального значення при створеннi нових сортiв.
Надзвичайно актуальне завдання селекцiї картоплi полягає в поєднаннi у сортах стiйкостi проти хвороб i шкiдникiв з основними господарсько цiнними ознаками.
методiв оцiнки та добору бажаних генотипiв.
паршi, придатнiсть для миття. Внутрiшнi ознаки включають якiсть консистенцiї м'якотi, борошнистiсть, вiдсутнiсть потемнiння в сирому i вареному виглядi, хороший смак.
Велике значення має вмiст сухої речовини, крохмалю, бiлка, цукрiв, вiтамiнiв та iн.
Селекцiянавмiст крохмалю i сирого протеїну
Вiдомо, що цiннiсть картоплi в основному пов'язана з умiстом у бульбах крохмалю i бiлка - основних компонентiв сухої речовини.
Сорти з пiдвищеним умiстом крохмалю поживнiшi, нiж низько-крохмалистi. Бiльш придатнi й економiчно вигiднiшi для технiчної переробки i використання на картоплепродукти сорти з високим i пiдвищеним умiстом крохмалю в поєднаннi з iншими бiохiмiчними показниками.
Крохмаль iз картоплi добре засвоюється всiма сiльськогосподарськими тваринами i характеризується винятково високою перетравнiстю. Пiдвищення вмiсту крохмалю у бульбах може здешевити кормову одиницю, пiдвищити рентабельнiсть використання картоплi на кормовi цiлi.
Таким чином, пiдвищення в бульбах картоплi вмiсту крохмалю має велике народногосподарське значення.
Основною умовою нагромадження в бульбах крохмалю є правильне водне i мiнеральне живлення рослин картоплi протягом усього перiоду їх росту i розвитку, дотримання елементiв технологiї вирощування, застосування ефективних заходiв боротьби з хворобами i шкiдниками.
Першi сорти з пiдвищеним i високим умiстом крохмалю створенi методом внутрiшньовидової гiбридизацiї в межах виду S. tuberosum.
Значних успiхiв у цьому напрямi досягнуто в Нiмеччинi, де найбiльш вiдомими були висококрохмалистi сорти Остботе, Парнасiя, Імператор, Меркер, Герой, Сiлезiя, Вольтман, Форан, Карнеа, Робус-та, Фальке, Фламiнгштерке, Гiгант, Монiка, Росвiт, Тигр. Першi висококрохмалистi сорти в Росiї були створенi в 20-х роках на Коренев-ськiй селекцiйнiй станцiї - Кореневська i Радянська. На Петровськiй державнiй селекцiйнiй станцiї був створений середньораннiй високо-крохмалистий сорт Октябрьонок. Потiм у межах виду S. tuberosum було створено ще ряд висококрохмалистих сортiв.
На Немiшаївськiй дослiднiй станцiї методом внутрiшньовидової гiбридизацiї був створений висококрохмалистий сорт Червоноспиртова. Тут також добором iз сорту Вольтман був створений висококрохмалистий сорт Вольтман 1177, а на Литовськiй держселекстанцiї добором iз сорту Штерхерайхе - висококрохмалистий сорт Крохмалиста.
Найбiльш повно завдання створення висококрохмалистих сортiв у поєднаннi з iншими цiнними ознаками можна вирiшити на основi мiжвидової гiбридизацiї.
С. М. Букасов вважає, що мiжвидова гiбридизацiя для пiдвищення крохмалистостi перспективна в тих випадках, коли висока крохмалистiсть у перших поколiннях поєднується з вiдносно високою врожайнiстю, що можливе при використаннi переважно великобульбо-вих i бiльш урожайних видiв, таких, як S. leptostigma або S. molinae. На його думку, найбiльш простим шляхом створення висококрохмалистих сортiв є гiбридизацiя з культурними видами S. andigenum i S. curtilobum, якi не мають негативних властивостей диких видiв.
основi мiжвидової гiбридизацiї були створенi такi висококрохмалистi сорти: Смачна, Мавка, Зарево, Придеснянська, Прикарпатська, Полонина, Ікар, Полiська рожева, Воловецька, Обрiй, Кобза та iн.
Як батькiвськi форми при селекцiї на крохмалистiсть використовували сорти та гiбриди: Смачна, Мавка, Карпатська, Зарево, Бiлоруська крохмалиста, Бекра, Свiтанок київський,77. 583/16,1509с/55,7б92с/68, 498с/66, 1-35с/61, 1-53с/61, Бiлоруська 3, Леандер, Покра, Перлина, Гранат, Полiська рожева та iн.
У селекцiї на крохмалистiсть використовувались наступнi види: S. andigenum, S. demissum, S. semidemissum, S. curtilobum, S. leptostigma, S. commersonii, S. chacoense, S. gibberulosum та iн.
Дослiдженнями, проведеними у ВІРІ, доведено, що мiжсортовi схрещування Робуста х Октябрьонок, Аквiла х Штеркерагiс та iншi мають значення при селекцiї на високу крохмалистiсть. Хорошими вихiдними формами при такiй селекцiї можуть бути сорти Ердкрафт, Хохпроцентiге й iн.
Висококрохмалистi гiбриди можуть бути одержанi при гiбридизацiї багатьох видiв серiй Glabrescentia, Demissa, Longipedicellata, Tuberosa, Andigena та iнших, якi вирiзняються високою крохмалистiстю бульб.
Крохмалистiсть має полiгенний i здебiльшого домiнантний xapaктер успадкування.
полiгенiв.
Встановлена висока кореляцiйна залежнiсть крохмалистостi потомства вiд проявлення цiєї ознаки у батькiвських форм.
Остання характерна для комбiнацiй, одержаних вiд схрещування низькокрохмалистих батькiвських форм iз висококрохмалистими, а також для пiзньостиглих родин. Кореляцiйна залежнiсть мiж середнiми арифметичними показниками гiбридних родин i батькiв коливалася вiд слабопозитивної до високо-позитивної. Звiдси випливає, що пiдбирати батькiвськi форми при селекцiї на крохмалистiсть можна за їхнiм фенотипом. Значною мiрою проявлення ознаки залежить вiд комбiнацiйної здатностi батькiвських пар.
В успадкуваннi вмiсту крохмалю, крiм домiнантних, беруть участь i рецесивнi гени, оскiльки були виявленi висококрохмалистi гiбриди i в потомствi вiд схрещування двох низькокрохмалистих батькiвських форм.
Полiгеннi ознаки не дають у потомствi чiтких фенотипiчних класiв, зумовлених проявом домiнантних i рецесивних генiв. Розщеплення виражається безперервним варiацiйним рядом форм, якi поступово переходять вiд максимального до мiнiмального прояву ознаки.
Щодо крохмалистостi картоплi встановлено, що кожний сорт або гiбрид дає при самозапиленнi варiацiйний ряд форм, у бiльшої частини яких зберiгається крохмалистiсть вихiдної форми, а в гiбридному потомствi визначається середнiй показник крохмалистостi обох батькiвських форм. Іншi генотипи вiдхиляються як у бiк пiдвищення крохмалистостi, так i в бiк її зниження. Тому в селекцiї на крохмалистiсть основна увага має бути придiлена пiдбору генотипiв у класах високої крохмалистостi.
У потомствi вiд самозапилення нагромадження крохмалю вiдбувається iнтенсивнiше, нiж при гiбридизацiї, проте ефективнiсть добору при цьому знижується через стерильнiсть i вiдсутнiсть цвiтiння у бiльшостi форм. Тому форми з високим умiстом крохмалю частiше отримують у гiбридному потомствi.
Для поєднання високого вмiсту крохмалю i врожайностi потрiбно пiдбирати для гiбридизацiї висококрохмалистi батькiвськi форми, якi вiдзначаються високою комбiнацiйною здатнiстю за врожайнiстю.
У групi врожайних родин спостерiгалася тенденцiя до оберненої залежностi мiж урожайнiстю i крохмалистiстю. У популяцiях, де врожайнiсть i крохмалистiсть були пiдвищеними, встановлено незалежне їх успадкування, i процент генотипiв, що поєднують високi i показники обох ознак, тут був вищим, нiж у попереднiй групi.
На цiй пiдставi можна зробити висновок про можливiсть поєднання в одному генотипi високої крохмалистостi й урожайнiстi.
В Українi створенi такi сорти картоплi, зокрема, це Полiська рожева, Свiтанок київський, Обрiй, Кобза, Українська рожева, Придеснянська, Купава, Дзвiн та iн.
Мiж умiстом у бульбах крохмалю i ранньостиглiстю, а також мiж крохмалистiстю i розмiром бульби встановлена вiд'ємна кореляцiйна залежнiсть. Це зумовлює труднiсть поєднання високої крохмалистостi з ранньостиглiстю та великобульбовiстю.
Для поєднання високої крохмалистостi i великобульбовостi потрiбний великий обсяг селекцiйного матерiалу тих комбiнацiй, у яких вiдсутня кореляцiйна залежнiсть мiж названими ознаками.
96), так i з великобульбовiстю (Купава, Полiська 96).
Складовою частиною сухої речовини картоплi є бiлки. Вони необхiднi як у продуктах харчування людини, так i в кормах для тварин. Бiологiчна цiннiсть бiлка картоплi визначається вмiстом у ньому незамiнних амiнокислот, якi в органiзмi тварин не утворюються. У бiлку картоплi на незамiннi амiнокислоти припадає 48% його маси.
Бiлок i небiлковi азотистi сполуки є складовими сирого протеїну. На частку першого припадає 44-46% вiд маси сирого протеїну.
У бульбах бiльшостi сортiв картоплi мiститься 1,5-2% сирого протеїну. Пiдвищення вмiсту сирого протеїну важливе як для столової, так i для кормової картоплi. Його вмiст може змiнюватися / пiд впливом умов середовища. Дiєю рiзних факторiв можна збiльшувати вмiст сирого протеїну в картоплi.
На фонi оптимальних агротехнiчних заходiв для пiдвищення в бульбах вмiсту сирого протеїну велике значення має створення i впровадження сортiв iз високим умiстом насамперед чистого бiлка.
Сорти картоплi з пiдвищеним умiстом сирого протеїну отриманi в Бiлоруському НДТ картоплярства: Бiлоруська крохмалиста - 2-2,2%, Бекра - 2,4-2,7%, Лошицька - 2,4-3%.
На колишнiй Немiшаївськiй дослiднiй станцiї на основi мiжвидової гiбридизацiї були створенi середньораннi сорти Смачна i Перлина з пiдвищеним умiстом сирого протеїну (2,2-2,8%), крохмалю (17-18%), високими смаковими якостями та iншими цiнними ознаками. В Інститутi картоплярства створенi сорти Свiтанок київський i Зарево, у яких високий умiст сирого протеїну (2,8-3,3%) поєднується з високою крохмалистiстю (20,4 i 22,8%).
На Устимiвськiй дослiднiй станцiї високим умiстом бiлка вiдзначаються сорти Кобра (3,09%) та Немiшаївська бiла (2,95%).
Багато пiвденноамериканських диких i культурних видiв картоплi значно перевищують за вмiстом сирого протеїну селекцiйнi сорти i можуть бути цiнним вихiдним матерiалом для селекцiї на високi показники вказаної ознаки.
Так, у Бiлорусi при схрещуваннi окремих зразкiв видiв S. chacoense, S. phurеjа iз селекцiйними сортами отримали високоврожайнi
гiбриди з умiстом у бульбах сирого протеїну понад 3%. Вiд
схрещування форм S. phurejaiз сортами Бекра, Мiнська рання, Веселовська окремi гiбриди мали 4,5% сирого протеїну. Тут же при
сирого протеїну - 2,8-4,2% .
В Інститутi картоплярства при селекцiї на пiдвищений умiст сирого протеїну широко використовують сорти Смачна, Перлина, Лошицька, Бекра, Зарево, Свiтанок київський, а також гiбриди, одержанi за участю зразкiв видiв S. andigenum, S. semidemissum.
Успадкування бiлковостi має полiгеннии характер, а тому пiдбiр батькiвських пар при селекцiї на цю ознаку слiд проводити за типом насичуючих схрещувань.
У гiбридному потомствi найчастiше проявляється домiнування ознаки низького вмiсту сирого протеїну або промiжний характер успадкування з тенденцiєю наближення до батькiвських форм iз низьким його вмiстом. При цьому вищеплювались гiбриди, якi за названою ознакою перевищували батькiвськi форми.
Характеристика селекцiйного матерiалу картоплi за вмiстом бiлка має враховувати мiнливiсть цiєї ознаки залежно вiд географiчних, агротехнiчних умов. З цiєю метою проводять вiдповiднi дослiдження.
Видiлено також у рiзних екологiчних зонах комбiнацiї схрещувань Зарево *Божедар, Галина * Зарево, Либiдь * Зарево, Зарево *77. 583/16, Зарево * Густо та iншi, у потомствi яких вищеплюються генотипи з умiстом сирого протеїну вище 3% .
Вважаєтся також, що при селекцiї на бiлковiсть слiд проводити оцiнку комбiнацiйної здатностi батькiвських форм.
Мiж урожайнiстю i бiлковiстю потомства виявлена слабка i сере-дньопозитивна та слабка середньовiд'ємна кореляцiйна залежнiсть. Це вказує на те, що в рядi комбiнацiй спостерiгається незалежне успадкування зазначених ознак.
В Інститутi картоплярства виявлена слабо- i середньопозитивна кореляцiйна залежнiсть мiж умiстом сирого протеїну i врожайнiстю. У цьому матерiалi окремi гiбриди при врожайностi бульб 320-435 ц/га мiстили в бульбах 2,5-3,3% сирого протеїну.
Наведенi факти свiдчать про можливiсть створення сортiв, у яких висока врожайнiсть поєднувалася б з пiдвищеним i високим умiстом сирого протеїну.
Мiж умiстом крохмалю i бiлка в картоплi виявлений чiткий взаємозв'язок: сорти з пiдвищеним i високим умiстом крохмалю мають також високий рiвень бiлка.
Мiж вказаними ознаками виявили середню позитивну кореляцiйну залежнiсть. Це вказує на можливiсть створення сортiв картоплi з пiдвищеним умiстом сирого протеїну i високим умiстом крохмалю.
ЛІТЕРАТУРА
2. Букасов СМ. Методы отдаленной гибридизации в селекции картофеля Материалы совещания по отдаленной гибридизации растений и животных. – М.,1958. -Вып. 2.
3. Букасов СМ., Камераз А. Я. Основы селекции картофеля. - М. -Л.: Сельхозгиз, 1959. - 528 с.
4. Волков В. Д., Данько Г. В. Вплив фiзичних та хiмiчних мутагенiв рiст i розвиток рослин картоплi // Картоплярство. - К.: Урожай 197л' Вил. 1. -С. 51-56.
5. Волков В. Д., Данько Г. В. Використання мутагенiв для одержання вихiдн го матерiалу в селекцiї картоплi // Картоплярство. -К.: Урожай, 1973. - Вип. 4
6. Лехнович B. C. Каталог-справочник мировой коллекции ВИР. Капт
фель / Под ред. акад. СМ. Букасова. - М., 1963.
8. Максимович М. М. Методы селекции картофеля. - М.: Сельхозгиз, 1951
9. Майщук З. М. Ефективнiсть клонових доборiв в селекцiї картоплi // Картоплярство. - К.: Урожай, 1993. - Вип. 24. - С. 24-27.
11. Осипчук A. A. Селекцiя картоплi в умовах Полiсся України: Дис д-ра с. -г. наук у формi наукової доповiдi. - Харкiв, 1993. - 50 с.
12. Пушкарев И. И. Селекция картофеля // Картофель. - М.: Сельхозгиз, 1937
13. Пушкарев И. И. Новый фитофтороустойчивый сорт картофеля 8670. -М.:Сельхозгиз, 1937. - 44 с.
14. Росс X. Селекция картофеля. Проблемы и перспективы / Пер. с англ. В. А. Лебедева. - М.: Агропромиздат, 1989. - 183 с.
15. Сергiєнко В. М., Литовченко М. С. Вплив хiмiчних мутагенiв на полiпшення господарсько цiнних ознак у картоплi // Картоплярство. - К.: Урожай, 1971, вип. 2. - С. 7-10.
17. Тринклер Ю. Г., Колачев В. Д., Матенкова Т. В. Поведение самоопыленных линий при селекции картофеля, размноженного семенами // Доклады ВАСХНИЛ. - М., 1976. - №4. - С. 7-8.
18. Уайтхед Т., Мак-Интош У., Финдлей У. Картофель здоровый и больной / Пер. с англ.; Под. ред. И. И. Пушкарева-М.: И-во иностран. лит. - 1955.
19. Филиппов A. C. Методы и схема селекции картофеля // Картофель / Под. ред. Н. С. Бацанова. - М.: Колос, 1970. - С124-134.
| 
