Життя і наукова діяльність Чарльза Дарвіна

Життя i наукова дiяльнiсть Чарльза Дарвiна Життя i наукова дiя льнiсть Чарлза Дарвiна (1809-1882) Ч. Дарвiн жив в епоху бурхливого суспiльного розвитку, коли при­ родознавство було на пiднесеннi, в науцi здiйснювались важли вi вiд­ кри ття. Вiн не м ав систематичної бiологiчної освiти (два роки нав­чався на меди чном у факультетi в Едiнбурзi, а потiм перейшов до Кембрiджського унiверситету, де в 1831 р. закiнчив богословський факультет), але дуже захоплювався природни чими науками, цiле­спрямовано вивчав спецiальну лiтературу, займався колекцiонуван­ ням, мисливством, брав участь в експедицiях по дослiдженню геоло­гiї, фауни, флори окремих районiв Англiї , був спостережливим, за­нотовував бачене i намагався дати йому рацiональне пояснення. Вiн зблизився з такими вiдомими вченими, як зоолог Грант, ботанiк Генсло, геолог Седжвiк . І не дивно, що, коли виникла потреба ре­комендувати досвiдченого натуралiста до складу експедицiй Генсло назвав саме Ч. Дарвiна, яки й мав достатнi природничi знання i на­вики польового дослiдника. ботанiк, вiн зiбрав величезний І дуже цiнний науковий мате­рiал, який вiдiграв виключну роль в розвитку еволюцiйної iдеї . Геологiчнi спостереження на океанi чних островах, в Пiвденнiй Америцi, Кордiльєрах та iнших мiсцях пiдтвердили думку Ч. Лайєла про постiйну змiну поверхнi Землi пiд впливом зовнiшнiх i внут­рiшнiх причин. Зiставляючи рiзнi факти, Дарвiн приходить до вис­новку, що вимирання видiв тварин i рослин минулих епох не можна пояснити якимись «великими катастрофами». Дарвiну належить ряд цiкавих палеонтологiчних знахiдок. По­рiвняння скелетiв викопних лiнивцiв, панцирникiв i тих, що iснують тепер, показало, що їх кiстяк характеризується багатьма спiльними рисами; разом з тим в будовi їх скелета е помiтнi вiдмiни. П роана­лiзувавши численнi факти, Дарвiн при ходить до висновку, що вимер­лi тварини й iснуючi мають спiльне походження, але останнi iстотно змiнились. Причиною цього могли бути змiни, що вiдбувались з ча­сом на земнiй поверхнi. Вони ж могли бути й причиною вимирання видiв, рештки яких знаходять у земних нашаруваннях. За час кругосвiтньо ї подорожi Ч. Дарвiн зiбрав цiкавi матерiа­ли, якi пояснюють закономiрностi географiчного поширення органiз­мiв в широтному (вiд Бразiлi ї до Вогняної Землi) i у вертикально­му (при пiдйомi в гори) напрямах. Вiн звертає увагу на залежнiсть фауни i флори вiд умов iснування тварин i рослин. Особливо цiнний матерiал Ч. Дарвiн зiбрав на островах Галапагоського архiпелагу, якi знаходяться в екваторiальнiй зонi Тихо­го океану на вiдстанi 800—900 км на захiд вiд берегiв Пiвденної Америки. Дарвiна особливо вразила своєрiднiсть фауни i флори Галапагосiв. На архiпелагу трапляється порiвняно небагато видiв, але для бiльшостi з них характерною є велика кiлькiсть особин. Дарвiн зiбрав 26 видiв наземних птахiв, причому всi вони, за винятком од­ ного, зовсiм особливi i бiльше нiде не попадаються. Вiн описав ІЗ видiв в' юркiв—птахiв-ендемiкiв, тобто поширених тiльки в цьому районi. Крiм iнших ознак, види в' юркiв вiдрiзняються формою i роз мiрами дзьоба — вiд масивного, як у дубоноса, до невеликого i то ненького, як у зяблика чи малинiвки. Дарвiн довiв, що особливостi будови дзьоба залежать вiд характеру їжi птахiв (насiння рослин, комахи тощо). Цiкаво, що на рiзних островах трапляються рiзнi фор ми в' юркiв, i Дарвiн зауважує , що можна дiйсно уявити собi, що був взяти й один вид i модифiкований в рiзних кiнцях архiпелагу. Цих птахi в зоологи називають дарвiновими в' юрками. Порiвнюючи фауну Галапагосiв i Пi вденної Америки, Дарвiн констатує, що тваринний свiт архiпелагу несе вiдбиток материкових форм i разом з тим є особливим галапагоським варiантом. Подiбне явище вiн спостерiгав i на островах Зеленого мису, де встановив с хожiсть острiвних форм тварин з африканськими видами . Цi й iн­шi факти навели Дарвiна на думку про те, що острови заселялись материковими формами, вiд яких походять види , що iстотно змiни­лись у нових умовах iснування на островах. Вiн також замислюється над питанням про значення iзоляцiї в диференцiюваннi видiв. Пiз нiше Дарвiн писав, що особливiсть i характер поширення галапаго-ських органiзмiв та iншi факти так вразили його, щ о вiн почав си­стематично збирати всi факти, що мають певне вiдношення до видiв. Перебування Дарвiна на Вогнянiй Землi i зустрiч з туземцями , навели його на смiливу думку про тваринне походження людини. Вивчення структури коралових рифiв було основою для розроблення Дарвiном теорiї утворення коралових островiв. Пiсля повернення з подорожi 2 жовтня 1836 р. Дарвiн деталь но опрацьовує i публiкує зiбранi геологiчнi, зоологiчнi та iншi мате рiали i працює над розробкою iдеї iсторичного розвитку органiчно го свiту, що зародилась ще пiд час подорожi. Понад 20 рокiв вiн настирливо розвиває i обґ рунтовує цю iдею, продовжує збирати i узагальнювати факти, особливо з практики рослинництва i тварин ництва. 24 листопада 1859 р. вийшла в свiт генiальна праця Чарлза Дар вiна «Походження видiв шляхом природного добору або збережен ня обраних порiд у боротьбi за життя». Ця кни га, в якiй так май­стерно викладенi i всебiчно обгрунтованi науковi основи еволюцiйної теорiї, користувалась великою популярнiстю, i весь тираж її був роз проданий в перший же день. Появу «Походження видiв» один iз сучасникiв Дарвiна образно порiвнював з вибухом, «якого ще не бачила наука, який так довго пiдготовлявся i так раптово нагрянув, так нечутно пiдведений i так смертоносно разячий. За розмiрами i значенням заподiяного зруйнування, за тiє ю луною, яка вiдгукнулася t в найвiддаленiших галузях людської думки, це був науковий подвиг, що не мав собi подiбного». Епохальна праця Дарвiна сiм разiв перевидавалась за життя автора, вона швидко стала вiдомою вченим iнших країн i була пе рекладена на бiльшiсть європейських мов, в тому числi i на росiйську (1864). Пiсля публiкацiї «Походження видiв» Ч. Дарвiн продовжує енергiйно працювати над обгрунтуванням проблеми еволюцiї. В 1868 р. вi н публiкує капiтальну працю «Змiна свiйських тварин i i культурних рослин», де всебiчно аналiзує закономiрностi мiнливостi, спадковостi, штучного добору. Ідею iсторичного розвитку рослин i тварин Дарвiн поширює i на проблему походження людини. В 1871 р. виходить його спецiа льна книга «Походження людини i статевий добiр», у якiй детально аналiзуються численнi докази тва­ринного походження людини. «Походження видiв» i наступнi двi книги становлять єдину наукову трилогiю, в яких наведено незапе­речнi докази iсторичного розвитку органiчного свiту, встановлено рушiйнi сили еволюцiї, визначено шляхи еволюцiйних перетворень, на­рештi, показано, як i з яких позицiй слiд вивчати складнi явища i процеси природи. Дарвiн опублiкував 12 томiв своїх творiв. Дуже цiкавою є його автобiографiя « Спогади про розв иток мого розуму i характеру», що вийшла у свiт в 1957 р. у видавництвi АН СРСР. останнiх днiв свого життя вiн не припиняв систематич­них наукових дослiджень. Так, ще 17 березня 1882 р. Дарвiн вiв спо­стереження в своєму саду, а 19 квiтня перестало битися велике се рце титана людської думки. Похований Дарвiн у Вестмiнстерському абатствi (Лондон) поряд з Ньютоном, Фарадеє м та iншими видат­ними вченими Англiї. Еволюцiйне вчення охоплює широке коло проблем, пов'язаних з iсто­ричним розвитком органiчного свiту. До найважливiших з них на­лежать: проблема доказiв еволюцiї , накопичення фактiв, використання даних рiзних наук, згрупування їх у певну систему для обгрунтуван­ня iсторичного розвитку органiчного свiту як незаперечного явища; вивчення факторiв, або рушiйних сил еволюцiї: мiнливостi, спад­ковостi, добору, що приводить до причинного розумiння iсторичного розвитку; визначення напрямiв, шляхiв i закономiрностей еволюцiйного процесу; творче оволодiння формотворчим процесом з метою спрямування еволюцiї, прогнозування її. В умовах панування уявлень про сталiсть, незмiннiсть видiв Дарвiну важливо було показати, за рахунок чого утворюється рiзноманiт­нiсть. Тому в першу чергу вiн детально обґрунтовує положення про мiнливiсть живих iстот. Вiн розумiв, що найкраще це можна здiйсни­ти, скориставшись дуже поширеними i достатньо зрозумiлими прик­ладами з практики рослинництва i тваринництва. І не випадково перший роздiл книги «Походження видiв» присвячено аналiзу саме цiєї проблеми («Мiнливiсть у прирученому станi»). Дарвiн звертає увагу на велику рiзноманiтнiсть сортiв рослин i порiд тварин, предками яких є один вид або обмежена кiлькiсть ди­ких видiв. Ще за часiв Дарвiна вирощували 150—320 сортiв пшеницi, 700— 1000 сортiв винограду, бiльше 300 сортiв аґрусу, близько 700 сортiв гiацинта. В наш час вiдомо близько 400 порiд великої рогатої худоби, 250 порiд овець, 150 порiд коней, 100 порiд курей, 150 порiд голубiв, понад 300 порiд собак. Слiд вiдзначити, що окремi породи одного виду вiдрiзняються досить iстотно за розмiром, мастю, розвитком окремих частин (наприклад, собаки сенбернар, бульдог, такса,той-тер'єр, ваговознi породи коней i понi, м'яснi породи курей iбентамки). Вiдмiни мiж окремими сортами чи породами одного видубувають набагато значнiшими, нiж мiж деякими дикими видами, родами i навiть родинами. Показавши широкий розмах мiнливостi свiйських форм, Дарвiн у другому роздiлi («Мiнливiсть у природному станi») своєї книги приводить незаперечнi факти змiни видiв пiд впливом умов iснування i вiдзначає, що в природi не iснує навiть двох абсолютно тотожних особин. Дарвiн показує, що основою рiзноманiтностi сортiв та порiд i вiдмiн видiв е мiнливiсть, яка у свiйських форм має значно бІльший розмах, нiж у диких видiв. Мiнливiсть—процес виникнення вiдмiн у потомкiв у порiвняннi з предковими формами, що зумовлює рiзноманiтнiсть особин i груп особин в межах сорту, породи, виду. Пiд визначеною (груповою) мiнливiстю Дарвi н розумiв змiну внаслiдок впливу певних умов всiх особин потомства в одному напрямi (змiна росту при змiнi кiлькостi i якостi їжi, товщини шкiри i густоти шерстного покриву вiд змiни клiмату тощо; пiд невизначеною (iндивiдуальною) мiнливiстю — поя ву рiзноманiтних незначних вiдмiн у особин одного i того самого сорту, породи, виду, за якими, iснуючи в подiбних умовах, одна особина вiдрiзняється вiд iнших. Так, з насiння однiєї коробочки виростають нетотожнi рослини, потомки однiєї пари тварин не бувають зовсiм подiбними, хоч i розвивались у схожих умовах. Така мiнливiсть є наслiдком невизначеного впливу умов iснування на кожний окремий iндивiд. Дарвiн пояснює, що характер мiнливостi визначається не лише умовами зовнiшнього середовища, а й особливiстю органiзму, його станом. Невизначена мiнливiсть всiх особливос тсй органiзму досить поширена. Значна рiзноманiтнiсть особин внаслiдок iндивiдуальної мiнливостi є важливим матерiалом для еволюцiйного процесу. (анконськi вiвцi) та тварини з довгою прямою шовковистою вовною (мошанськi вiвцi), в кронi дерев з окремих бруньок виростають гiлки iз змiненим листям або плодами (бруньковi варiацiї). Цiлком iмовiрно, що окремi породи тварин своїм походженням зобов'язанi iндивiдуальним змiнам подiбного типу (нiатська худоба з укороченею лицевою частиною черепа, деякi породи собак — мопси, бульдоги, такси та iн.). Корелятивна, або спiввiдносна мiнливiсть . Дарвiн розумiв органiзм як цiлiсну систему, окремi частини якої Тiсно пов'язанi мiж собою. Тому змiна структури чи функцiї однiєї частини часто зумов лює й змiну iншої або iнших (зв'язок змiни забарвлення шкiри i волосся у тварин, довжини шиї i нiг у болотних птахiв, довжини дзьоба i язика, зв'язок мiж розвитком м'язiв i роз­мiрами гребенiв на кiстках, до яких вони прикрiпленi). Показавши рiзноманiтнiсть форм мiнливостi, Дарвiн пояснює матерiальнi причини мiнливостi, якими є фактори зовнiшнього середо­вища, умови iснування i розвитку живих iстот. Але впливи цих фак­торiв неоднаковi в залежностi вiд фiзiологiчного стану органiзму, стадiї його розвитку. Серед конкретних причин мiнливостi Дарвiн видiляє такi: функцiональне напруження органiв (вправляння або невправ-ляння); схрещування (поява у гiбридiв ознак, не властивих вихiдним формам); змiни, зумовленi корелятивною залежнiстю частин органiзму. Серед рiзних форм мiнливостi для еволюцiйного процесу пер­шочергове значення мають спадковi змiни як первинний матерiал для сорто-, породо- i видоутворення, тi змiни, якi закрiплюються в на­ступних поколiннях. Спадковiсть . Другим важливим фактором еволюцiї є спадко­вiсть, тобто здатнiсть всiх органiзмiв передавати особливостi будови, функцiї, розвитку своєму потомству. Ця властивiсть була добре вi­домою. На здатнiсть органiзмiв вiдтворювати собi подiбних завжди звертали увагу практики, селекцiонери i за добрих тварин платили великi суми. Дарвiн детально проаналiзував значення спадковостi в еволюцiйному процесi. Генiальний вчений зробив ряд важливих узагальнень з цiєї проблеми. Вiн звернув увагу на випадки однома­нiтностi гiбридiв першого поколiння i розщеплення ознак у другому поколiннi, йому була вiдома спадковiсть, пов'язана з статтю, гiбрид­нi атавiзми й ряд iнших явищ спадковостi. Разом з тим Дарвiн вiдзначав, що вивчення мiнливостi i спадко­востi, їх безпосереднiх причин i закономiрностей пов'язане з велики­ми труднощами. Наука того часу ще не могла дати задовiльної вiд­повiдi на ряд важливих питань. Невiдомi були Дарвiну i роботи Г. Менделя. Тiльки значно пiзнiше розгорнувся широкий фронт ро­бiт по дослiдженню мiнливостi й спадковостi, а сучасна генетика зробила гiгантський крок у вивченнi матерiальних основ, причин i механiзмiв спадковостi та її мiнливостi, у причинному розумiннi цих явищ. органiзмiв здiйснюється в найрiзноманiтнiших напрямах. Проте породи i сорти вiдрiзняються розвитком саме ко­рисних у господарському вiдношеннi ознак, а у диких видiв дооре розвиненi адаптацiї, що забезпечують краще виживання органiзмiв. Велика заслуга Дарвiна полягає в тому, що вiн розробив вчення про штучний i природний добiр як ведучий, спрямовуючий фактор е во­люцiї свiйських форм i диких видi в. Штучний добiр Аналiзуючи особливостi порiд свiйських тварин i сортiв культурних рослин, Дарвiн звертає увагу на значний розвиток у них саме тих ознак, якi цiнуються людиною. Так, у сортiв квiткових рослин схоже листя, але рiзноманiтнi квiти, а у сортiв капусти, навпаки, квiти по­дiбнi, але є значнi вiдмiни в особливостях листя. В одних порiд го­лубiв добре розвинене хвостове оперення, а iншi вiдзначаються ве­ликим волом, довгоногiстю, короткодзьобiстю, оригiнальнiстю оперен­ня тощо. Породи овець вiдрiзняються якiстю вовни, особливiстю смушка, м'яснiстю. Дарвiну важливо було встановити, як саме створюється така рiз номанiтнiсть. І вiн детально вивчає досвiд селекцiонерiв, матерiали виставок, веде iнтенсивне листування з практиками, сам проводить дослiди. На основi глибокого аналiзу величезного матерiалу вчений приходить до висновку, що основним фактором еволюцiї свiйських форм, тобто породо- i сортоутворення, є штучний добiр. Пiд штучним добором розумiють здiйснювану людиною систе му заходiв по вдосконаленню iснуючих i створенню нових порiд тва рин i сортiв рослин з корисними у господарському вiдношеннi спад ковими ознаками. Творча функцiя штучного добору базується на сукупнiй взаємо­дiї в рядi поколiнь мiнливостi, спадковостi, пiдбору, спрямованого вирощування, переважного розмноження особин з корисними озн ака­ми i вибракування небажаних iндивiдiв. Завдяки цьому з поколiння в поколiння посилюється розвиток корисних ознак, а внаслiдок коре­лятивної мiнливостi вiдбув ається перебудова всього органiзму Штучний добiр приводить до дивергенцiї — розходження ознак у по­рiд i сортiв, утворення великої їх рiзноманiтностi. При аналiзi штучного добору i процесу формотворення Дарвiн пiдкреслює, що важливою умовою успiху є переважне розмноження одних особин чи груп особин, що приводить до збiльшення чисель­ностi таких iндивiдiв, посилений розвиток їх ознак, та усування вiд розмноження iнших особин чи груп особин. Дарвiн видiлив двi форми штучного добору —методичний i не свiдомий. Методичний добiр —це цiлеспрямоване виведення поро­ди чи сорту. Селекцiонер ставить мету, визначає напрям роботи, фiксує увагу на тих бажаних рисах, якi повиннi бути характерними для породи, сорту. Нова порода, сорт створюється в уявi селекцiоне ра. Вiн використовує природну мiнливiсть органiзмiв або домагається ї ї рiзними засобами, проводить пiдбiр пар, забезпечує максимальний розвиток i закрiплення бажаних ознак в кожному наступному поко лiннi, наближається до мети i досягає її. Так дiя методичного добо ру спрямовується людиною, яка намагається прищепити новiй поро дi, сорту певнi риси. Цю форму добору застосовують порiвняно не давно, з другої половини XVIII ст. Методичний добiр в наш час значно удосконалився i став осно вою сучасної теорiї i практики селекцiї тварин i рослин. на плем'я i переважно розмножує кращi особини. Завдяки такому диференцiй ованому пiдходу в рядi поколiнь поступово посилюються певнi ознаки розмножуваних особин, що зрештою, хоч i повiльно, приводить до утворення нових порiд, сортiв. Отже, в цьому випадку людина не прагне вивести нову породу, сорт, але, використовуючи природну мiнливiсть i спадковiсть, через роз­множення одних особин i вибракування iнших повiльно змiнює ор­ганiзми. Дарвiн пiдкреслює особливу важливiсть несвiдомого добору з теоретичної точки зору, бо ця форма добору проливає свiтло i на процес видоутворення його можна розглядати як мiсток мiж штуч­ним i природним добором. Штучний добiр був доброю моделлю, на якiй Дарвiн досить вдало розшифрував процес формотворення. Дарвiнiвський аналiз штучного добору вiдiграв важливу роль в обгрун­туваннi еволюцiйного процесу: по-перше, вiн остаточно ствердив по­ложення про мiнливiсть, по-друге, встановив основнi механiзми фор­мотворення (мi нливiсть, спадковiсть, переважне розмноження особин з корисними ознаками) i, нарештi, показав шляхи вироблення до­цiльних пристосувань, характерних для нових сортiв, порiд. Цi три важливi передумови вiдкрили шлях для успiшного роз­в'язання проблеми природного добору. Боротьба за iснування Дарвiн звертає увагу на надзвичайно складнi взаємовiдносини мiж органiзмом i оточуючим його середовищем, на рiзнi форми залеж­ ностi рослин i тварин вiд умов життя, їх пристосування до неспри­ятливих умов. Такi складнi i рiзноманiтнi багатограннi форми залеж­ностi органiзмiв вiд умов навколишнього середовища та вiд iнших живих iстот вiн назвав боротьбою за iснування, або боротьбою за життя. Дарвiн усвiдомлював, що цей термiн невдалий, І попереджу­вав, що використовує його в широкому. метафоричному розумiннi, а не буквально. Всю рiзноманiтнiсть складних взаємовiдношень у природi мож­на згрупувати в такi три основнi форми: вiдносини органiзмiв i видiв з фiзичними умовами життя, абiотич­ним середовищем (клiмат, температура, вологiсть, грунтовi умови тощо); взаємовiдносини органiзму з особинами iнших видiв (мiжвидовi взаємовiдносини); взаємовiдносини мiж особинами І групами iндивiдiв одного ви­ду (внутрiшньовидовi взаємозв'язки). Перша форма вiдносин складається в залежностi вiд клiматичних i ґ рунтових умов, температури, вологостi, освiтлюваностi та iнших факторiв, якi впливають на життєдiяльнiсть органiзмiв. В процесi еволюцiї у видiв тварин i рослин виробляється ряд пристосувань до несприятливих умов. Але вiдноснiсть цих пристосувань, а також по­ступовi змiни оточуючого середовища вимагають постiйного удоско­налення адаптацiй до абiотичних умов життя. З другого боку, живi iстоти також впливають на неживу природу, змiнюючи її. хазяїн i паразит), а також вiдносини, що складаються мiж рiзними видами у боротьбi за мiсця iснування. В одних випадках можна спостерiгати бiльш жорстокi стосунки мiж рiзними в идам и, в других—менш гострi, а в третiх—вiдносно мирнi. Крайнiм вира­зом мiжвидових взаємовiдносин е мiжвидова боротьба, коли одна форма витiсняє iншу або обмежує її чисельнiсть на певнiй територiї (наприклад, бiльший за розмiрами i агресивнiший сiрий пацюк ви­тiснив з поселень людини чорного). Внутрiшньов идовi взаємозв'язки також досить складнi (взає мо­вiдносини мiж особинами рiзни х статей, мiж батькiвськими i дочiр­нiми формами, мiж особи нами одного i того ж самого поколiння в процесi iндивiдуального розвитку, стосунки в стадi, зграї i т. д.). Бiльшiсть форм внутрiшньовидових взаємовiдносин мають важливе значення для вiдтворення виду i пiдтримання його чисельностi, забез­печення змiни поколiнь. При значному збiльшеннi чисельностi особин виду i обмеженостi умов дл я їх iснування (наприклад, при загуще­них посiвах рослин) мiж окремими iндивiдами виникає гостра взаємо­дiя, яка призводи ть до загибелi частини чи всiх особин або усунення їх вiд розмноження До крайньої форми таких вiдносин можна вiд­нести внутрiшньовидову боротьбу i канiбалiзм — поїдання особин сво­го виду. Необхiдно вiдмiтити, що три названi основнi форми боротьби за Існування в природi здiйснюються не iзольовано, вони тiсно переплi­таються мiж собою, завдяки чому взаємозв'язки iндивiдiв, груп осо­бин i видiв бувають багатогранними i досить складними. Слiд пiдкреслити, що Дарвiн першим розкрив змiст i значення таких важливих в бiологiї понять, як «середовище», «зовнiшнi умо­ви», «взаємозв'язки органiзмiв» у процесi їх життя i розвитку. тисяч i на вiть мiльйони поте мкiв. Інтенсивною плодючiстю органiзмiв характеризуються види, якi слабо захищенi i дуже зни­щуються на рiзних етапах Індивiдуального розвитку. Тому ступiнь плодючостi є важливим бiологiчним пристосуванням, виробленим в процесi еволюцiї, що з абезпечує iснування виду,—швидке вiдтворен­ня втрат чисельностi i дає можливiсть швидко зайняти в природi но­вi, придатнi для iснування мiсця. Можна було б сподiватись, що у вiдносно короткий час вид за­селить усю землю, вiдбудеться перенаселення. Проте цього, як пра­вило, не буває, бо цiлий ряд факторiв стримує розмноження i до­сягнення репродуктивного вiку значної частини потомства. З великої кiлькостi потомкiв тiльки окремi стають дорослими й розмножуються. Внаслiдок рiзнонаправленої iндивiдуальної мiнливостi потомки не є абсолютно тотожними. Тому виживають у складних умовах i дають потомство лише тi, якi внаслiдок мiнливостi мають переваги над iн­шими. В природi, вiдзначає Дарвiн, постiйно вiдбувається боротьба за iснування, життєве змагання. Академiк І. І. Шмальгаузен розглядав боротьбу за i снування як активнiсть органiзмiв по вiдношенню до зовнiшнього бiотичного i абiотичного середовища i вiдносив її до числа головних факторiв еволюцiї. корисних ви дiв, в рибному та мисливському господарствi тощо. Природ ний добiр З боротьбою за iснування, життєви м змаганням та залежнiстю орга нiзмiв вiд середовища, умов iснування пов'язаний i природний добiр. Вчення про природний добiр як рушiйний i спрямовуючий фактор iс­торичного розвитку органiчного свiту є центральною частиною теорiї еволюцiї Ч. Дарвiна Ч. Дарвiн дає таке визначення природного добору: «Збереження корисних iндивiдуальних вiдмiн чи змiн i знищення шкiдливих я на­звав природним добором,переживанням найбiльш пристосова- них» . Вiн попереджує, що « добiр» слiд розумiти як метафору, як факт виживання, а не як свiдомий вибiр. ознаки, якi виникли внаслiдок рiзнонаправленої iн­дивiдуальної мiнливостi. Протилежний процес — вимирання непристо­сованих називають елiмiнацiєю. Виходячи з того, що добiр дiє лише при наявностi рiзноманiтно­стi, нерiвноцiнностi особин, що їх iндивiдуальнi змiни будуть спад­ковими, Постiйнi змiни умов зовнiшнього середовища на протязi трива­лого часу є причиною рiзноманiтних iндивiдуальних спадкових змiн, якi можуть бути нейтральними, шкiдливими або корисними. Внаслi­док життєвого змагання в природi вiдбувається постiйна вибiрна елiмiнацiя одних особин i переважне виживання та розмноження iнди­вiдiв i груп особин, якi, змiнюючись, набули корисних особливостей. Внаслiдок схрещування вiдбувається поєднання ознак однiєї форми з ознаками iншої. Так з поколiння в поколiння накопичуються не­значнi кориснi спадковi змiни i їх комбiнацiї, якi згодом стають ха­рактерними ознаками популяцiї, рiзновидностi, виду. Причому, вна­слiдок закону кореляцiї одночасово з посиленням адапти вних змiн в органiзмi вiдбувається перебудова й iнших ознак. Добiр постiйно дiє на весь органiзм, на всi його зовнiшнi i внутрiшнi органи, на їх структуру i функцiю. Цей досить тонкий i точний механiзм поступово накопичує нове, перебудовує , пристосовує , шлiфує органiзми. Дарвiн писав: «Висловлюючись метафорично, можна сказати, що природний добiр щодня, щогодини розслiдує по всьому свiту найдрiб­нiшi змiни, вiдкидаючи шкiдливi, зберiгаючи i складаючи добрi, пра­цюючи нечутно, невиди ме , де б i коли б тiльки не постала до того нагода, над удосконаленням кожної органiчної iстоти по вiдношенню до умов її життя, органiчних i неорганiчних». Природний добiр — процес iсторичний. Й ого дiя проявляє ться че­рез багато поколiнь, коли малопомiтнi iндивiдуальнi змiни сумуються, комбiнуються i стають характерними адаптивними ознаками груп ор­ганiзмiв (популяцiї, виду i т. д.). Форми природного доборустатевий добiр , пiд дiєю якого формуються вторпнностатевi ознаки (яскраве забарвлення i рiзноманiтнi прикраси самцiв багатьох птахiв, статевi вiдмiни в розвитку, зовнiшностi, по­ведiнцi iнших тварин). Становлення цих особливостей здiйснюється пiд дiєю добору в процесi активних взаємовiдносин мiж статями тва рин особливо в перiод розмноження (боротьба самцiв за самку або активний розшук, вибiр самцiв самками). Цi показовi ознаки самцiв не мають для них захисного значення i, здавалося б, не повиннi бу­ли 6 закрiплюватись, бо вони навiть знижують виживання органiзму. Але слiд пам'ятати, що добiр у своїй основi спрямований не на ви­живання окремої особини, а на залишення нею бiльш повноцiнного i численного потомства. Таке потомство дають переважно краще фi­зично розвиненi самцi з бiльш вираженими вгоринностатевими озна­ками (органи захисту i статевi рефлекси, засоби приваблювання i збудження самок, п ристосування до захисту потомства тощо). Як правило, вони й у першу чергу вступають у розмноження, обмежуючи участь у ньому iнших самцiв. Дивергенцiя за розпiзнавальними озна­ками самцiв i самок спочатку в iдбувається пiд дiєю звичайного при­родного добору. Цi ознаки полегшують зустрiч рiзностатевих особин, стимулюють статевий цикл самки i її участь у розмноженнi. Пiзнiше такi ознаки уже стають об'єктом статевого добору, остаточний ре­зультат якого спiвпадає з результатом природного добору. виду. Слiд також враховувати, що вторинностатев i ознаки зумовленi фiзiологiчними причинами i залежать вi д дiї гормонiв ста­тевих залоз, функцiя яких регулюється гiпофiзом i нервовою систе мою. Цi складнi взаємозалежностi вироблялись iсторично пiд контро­лем природного добору та його особливої форми—статевого добору. Другою формою природного добору є прямий, або р ушiй ний, провiдний добiр . Кожний вид складає ться не з абсо­лютно тотожних особин та груп iндивiдiв, аз бi льш-менш вiдмiнних за фенотипом i генотипом, за нормою реакцiї. При тривалiй змiнi зов­нi шнього середовища в певному напрямi деякi вiдхилення вiд серед ньої норми набувають селекцiйної переваги над виробленою ранiше пристосованiстю основної маси населення виду. Внаслiдок переваж­ного розмноження i збiльшення чисельностi однiєї частини виду, здат ної пристосуватись до нових умов, i перев ажної елiмiнацiї iншої вiд­бувається змiна генетичної структури й перебудова органiзацiї виду. Варiацiйна крива змiщується в напрямi пристосування до нових умов iснування. Прямий добiр е типовою формою природного добору, яка з умовлює постiйне перетворення пристосувань видiв вiдповiдно до змiн умов i снування. Стабiлiзуючий добiр . Теорiю стабiлiзуючого добору роз­робив акад. І. І. Шмальгаузен (1940). Дiя цiє ї форми природного добору зумовлюється селе кцiйною перевагою особин i груп органiзмiв з середньою нормою реакцiї в маломiнливих умовах iснування, що приводить до збiльшення їх чисельностi. З другого боку, в кожному поколiннi вi дбувається переважна елiмiнацiя представникiв з помiт­н ими вiдхиленнями вi д цiє ї норми (особин з великими або малими. розмiрами тiла або окремих його частин, свiтлим або темним забарв­ленням i т. д.). Сiабiлiзуючий добiр проявляє себе тодi, коли на­стає стiйкiсть екологiчних умов, коли встановлюються бiоценотичнi вiдносини i вiдносна рiвновага мiж видом i зовнiшнiм середовищем. Стабiлiзуючий добiр зумовлює вiдносну стiйкiсть органiзацiї ви­ду i його генетичної структури, меншу залежнiсть усiх етапiв iнди­вiдуального розвитку i життєдiяльностi особин вiд випадкових змiн умов зовнiшнього середовища i малих мутацiй, прогресивний розви­ток i вдосконалення механiзмiв, що регулюють онтогенез. Характеризуючи стабiлiзуючий добiр, Шмальгаузен показав зна­чення модифiкацiйних змiн в еволюцiйних перетвореннях виду, коли модифiкацiї можуть стати нормою реакцiї, закрiпленою спадков iстю, i їх розвиток буде здiйснюватись пiд впливом внутрiшнiх генетичних факторiв. Стабiлiзуюча форма добору показує шляхи й механiзми вироб­лення вiдносної стiйкостi адаптацiй виду, його органiзацiї. Дизруптивни й, або розсiкаючий добiр в пе ршу чергу форм, що вiдхиляються вiд цiєї норми. Дiя дизруптивного добору вiдбувається тодi, коли умови зовнiш­нього середовища настiльки змiнились, що основна маса виду втра­чає адаптивнiсть, а п ереваг набувають особини з крайнiми вiдхилен­нями вiд середньої норми. Саме цi вiдхилення i вiдiграють адаптив­ну роль у нових умовах. Такi форми кiлькiсно швидко збiльшуються, i на базi одного виду внаслiдок дивергенцiї формується декiлька нових. краще виявити основ ну тенденцiю добору. В природi рiд­ко трапляється певна форма добору в чистому виглядi. Найчастiше процес видоутворення починається з переважання однi єї форми добо­ ру, в кiнцi його провiдного значення набуває iнша форма. Умови i с­нування виду постiйно змiнюються в часi й просторi, а вiдповiдно до цього змiнюються i типи добору. А в цiлому природний добiр по­стiйно вдосконалює адаптацiї, приводить до певної упорядкованостi живих систем, створює рiзноманiтнiсть форм життя. Докази дiї природного добору формуються адаптивнi до­цiльнi особливостi виду. Ч. Дарвiн наводить велику кiлькiсть при­кладiв, що iлюструють дiю добору. Значна кiлькiсть фактiв одержана пiзнiше; проведено також ряд спостере жень, прямих i посереднiх експериментiв у цьому планi. Так, на океанiчних островах, якi добре продуваються вiтрами, знайдено багато видiв комах з недорозвиненими крилами або з овсiм безкрилих. На островах Кергелен з восьми видiв мух сiм е безкри­лими. З 350 видiв жукiв, що живуть на о-вi Мадейра, 200 видiв не­з датнi до польоту через недо розвине нiсть крил. Вiдомо, що захисне забарвлення тварин забезпечує краще ї х ви­живання. Схожiсть з абарвлення деяких тварин i їх форми з якимись предметами чи iншими живими iстотами (мiмiкрiя) робить iмiтантiв менш помi тними (павучок драссус у станi спокою нагадує бруньку дерева, лахматий морський коник мало помiтний серед водоростей, гусениця п'ядуна при небезпецi витягує ться i стає схожою на сучок, малайський метелик каллiма, що сидить, нагадує листок рослини, де­якi комахи iмiтують неїстiв нi форми, що мають надiйний захист: му­хи—джмеля, оси, метелик бiлянка—метеликiв гелiконiд тощо). Тварини, що мають значнi вiдхилення вiд середньої норми, при швидкiй змiнi умов iснування гинуть у першу чергу (внаслiдок бурi, забруднення води, сухостi тощо). Вiдзначено потемнiння забарвлення метеликiв березового п'яду­ на та iнших ви дiв у промислових районах (iндустрiальний меланiзм). Пiд впливом природного добору з'явилися отрутостiйкi раси шкiдливих комах i клiщiв. Рослини пристосовувалися до перехресного запилення i розпо­всюдження насiння. Самого факту природного добору в природi тепер нiхто не за­перечує . Умови, що сприяють дiї природного добору . Як i у випадку штучного добору, можна видiлити ряд обставин, що сприяють успiху природного добору у формотвореннi i виробленнi адаптацiї. До них належать: ступiнь i частота мiнливостi; розмiри ареалу i рiзноманiтнiсть умов iснування даної групи органiзмiв;