Використання енергiї неорганiчних субстратiв лiтотрофами. Особливостi дихання ланцюга лiтотрофiв
План
Вступ
3. Роль лiтотрофiв в природi
Висновок
Лiтература
Вступ
Лiтотрофи - органiзми, що використовують неорганiчнi речовини (зазвичай мiнерального походження), у якостi вiдновлюючих агентiв для використання в бiосинтезi (наприклад, фiксацiї вуглекислоти) або для збереження енергiї через аеробне або анаеробне дихання.
Лiтотрофи - винятково мiкроорганiзми, макрофауна не має можливостi використовувати неорганiчнi сумiшi як джерела енергiї, але може отримати таку властивiсть завдяки прокарiотичним симбiонтам (наприклад хемолiтотрофнi бактерiї в глибоководних морських черв'яках або пластiди, що утворилися з колишнiх фотолiтотрофних цiанобактерiй, в рослинах).
Лiтотрофи належать або до домену Бактерiї, або Археї. Термiн "лiтотроф" походить вiд грец. lithos - "скеля" i troph - "споживач", буквально вiн може означати "споживач скель".
Багато лiтотрофiв є екстремофiлами, але це не є загальним правилом.
Лiтотрофи споживають вiдновленi хiмiчнi сполуки (донори електрона).
У хемолiтотрофiв, цi сполуки - електроннi донори - окислюються в клiтинах, а електрони прямують через дихальний ланцюжок, кiнець кiнцем виробляючи АТФ.
Електронним акцептором може бути кисень (у аеробних бактерiй), але багато iнших акцепторiв електрона, органiчних i неорганiчних, також використовуються рiзними видами.
Фотолiтотрофи отримують енергiю вiд свiтла i тому використовують неорганiчнi донори електрону тiльки для проведення реакцiй бiосинтезу (наприклад фiксацiї вуглекислоти у лiтоавтотрофiв) [2].
Хемотрофи у свою чергу дiляться на лiтотрофiв, якi використовують неорганiчнi донори електронiв для дихання, i органотрофiв, якi використовують органiчнi сполуки у якостi донорiв електронiв.
Щоб використовувати хiмiчнi сполуки як джерело енергiї, електрони беруться з вiдновлювальних речовин i перемiщуються до акцепторiв електронiв у процесi окислювально-вiдновлювальної реакцiї.
Ця реакцiя вивiльнює енергiю, яка може використовуватися для проведення метоболiчних реакцiй.
У аеробних органiзмах в якостi акцептора електронiв використовується кисень.
Це приводить до екологiчно важливих процесiв денiтрифiкацiї, вiдновлення сульфатiв i ацетогенезу вiдповiдно [7] [1].
Цi процеси також важливi в бiологiчних вiдповiдях на забруднення, наприклад, сульфат-вiдновлюючi бактерiї в значнiй мiрi вiдповiдальнi за виробництво надзвичайно отруйних форм ртутi (метил - i диметил-ртуть) в оточеннi [2].
Анаероби використовують процес так званого анаеробного дихання (бродiння) для отримання енергiї, видiляючи метаболiчнi побiчнi продукти (наприклад етанол в пивоварiннi), оскiльки вони не можуть бути використанi далi.
Лiтотрофнi бактерiї можуть використовувати неорганiчнi речовини як джерело енергiї.
Загальними неорганiчними донорами електронiв є водень, чадний газ, амiак (що призводить до нiтрифiкацiї), оксид залiза II, iншi вiдновленi iони металiв та деякi вiдновленi сполуки сiрки.
Хоча це i незвичайно, деякi бактерiї-метанотрофи можуть використовувати газ метан i як джерело електронiв, i як субстрат для вуглецевого анаболiзму [3].
Як у аеробних фототрофiв, так i у хемолiтотрофiв, кисень використовується як кiнцевий акцептор електронiв, тодi як за анаеробними умовами замiть нього використовуються неорганiчнi сполуки.
Бiльшiсть лiтотрофних органiзмiв - автотрофи, тодi як органотрофи є гетеротрофами.
Метаболiзм прокарiот, як енергетичний, так i конструктивний, вiдрiзняється надзвичайною розмаїтiстю, що є результатом здатностi цих форм життя використати як джерела енергiї й вихiдних субстратiв для побудови речовин тiла самий широкий набiр органiчних i неорганiчних з'єднань.
Енергетичний метаболiзм у цiлому сполучений з бiосинтетичними й iншими енергозалежними процесами, що вiдбуваються в клiтцi, для протiкання яких вiн поставляє енергiю, вiдновник i необхiднi промiжнi метаболiти.
Спряженiсть двох типiв клiтинного метаболiзму не виключає деякої змiни їхнiх вiдносних масштабiв залежно вiд конкретних умов.
Енергетичнi процеси прокарiот по своєму обсязi (масштабностi) значно перевершують процеси бiосинтетичнi, i протiкання їх приводить до iстотних змiн у навколишнiм середовищi.
Рiзноманiтнi й незвичайнi щодо цього можливостi прокарiот, способи їхнього енергетичного iснування. Все це разом узяте зосередило увагу дослiдникiв у першу чергу на вивченнi енергетичного метаболiзму прокарiот.
2. Класифiкацiя лiтотрофiв
Лiтотрофнi бактерiї не можуть використовувати своє неорганiчне джерело енергiї в якостi джерела вуглецю для бiосинтезу, тому що можливi електроннi донори не мiстять вуглецю. Вони вибирають одну з наступних можливостей:
- Лiтогетеротрофи не мають можливостi проводити фiксацiю вуглекислоти i повиннi споживати додатковi органiчнi сполуки для того, щоб окремо розчинати їх i використовувати як джерело вуглецю. Дуже небагато бактерiй повнiстю гетеролiтотрофнi.
- Лiтоавтотрофи можуть використовувати вуглекислоту повiтря як джерело вуглецю, таким же чином, як i рослини (також вiдомi як лiтоавтотрофи).
На додаток до цiєї класифiкацiї, лiтотрофи вiдрiзняються початковим джерелом енергiї, яке iнiцiює виробництво АТФ:
- Хемолiтотрофи використовують неорганiчнi сполуки для аеробного чи анаеробного дихання. Енергiя, що виробляється окисленням цих сполук, достатня для виробництва АТФ. Деякi з електронiв вiд неорганiчних донорiв також потрiбнi в бiосинтезi. Здебiльшого, потрiбна додаткова енергiя для перетворення цих вiдновлювальних еквiвалентiв до форм з хiмiчним потенцiалам потрiбним для бiосинтезу (здебiльшого NADH або NADPH), що здiйснюється у реакцiях зворотньої передачи електрона [3].
- Фотолiтотрофи використовують свiтло як додаткове джерело енергiї. Цi бактерiї є фотосинтезуючими. Фотолiтотрофнi бактерiї знайденi серед пурпурних бактерiй (наприклад Chromatiaceae), зелених бактерiй (Chlorobiaceae i Chloroflexaceae) i цiанобактерiй. Електрони, отриманi вiд донорiв електронiв (пурпурнi i зеленi бактерiї окисляють сульфiд, сiрку, сульфiт, залiзо або водень, цiанобактерiї отримують вiдновлювальнi еквiваленти вiд води, тобто окислюють воду до кисню), не використовуються для виробництва АТФ (поки є свiтло); вони використовуються в бiосинтетичних реакцiях. Деякi фотолiтотрофи переключаються на хемолiтотрофний метаболiзм, якщо свiтла недостатньо.
Яскравим прикладом незмiнностi органiзмiв протягом всiєї iсторiї бiосфери є так званi прокарiоти, або дроб'янки, якi затято не бажають еволюцiонувати.
На вiдмiну вiд усього iншого живого свiту, у їхнiх клiтинах немає ядра. Незважаючи на таку примiтивнiсть, а може завдяки їй, прокарiоти настiльки всюдисущi, що "вбудованi" майже в кожну хiмiчну реакцiю, що вiдбувається на поверхнi.
Вони скрiзь: у так званiй корi вивiтрювання, у надрах, у гарячих джерелах, у водi, у вулканiчних викидах. На якiй-небудь дiлянцi реакцiї мiститься жива речовина, яка перетворює геохiмiчну картину на бiогеохiмiчну, продукуючи деяку необоротнiсть цих реакцiй i приводячи їх до якого-небудь результату.
А оскiльки швидкiсть подiлу цих прокарiотiв величезна, то й плоди їхньої бiогеохiмiчної дiяльностi вражаючi. Розглянемо, наприклад, запаси руд Курської магнiтної аномалiї.
Скрiзь, де спостерiгається пiдвищений вмiст якого-небудь хiмiчного елемента порiвняно iз середнiм його вмiстом у земнiй корi, серед причин, як правило, слiд шукати живу речовину, найчастiше прокарiот, або, iнакше кажучи, лiтотрофнi бактерiї.
Переводячи мiнеральнi сполуки з однiєї форми в iншу, вони видобувають при цьому енергiю, i тому i не потребують нi сонячної енергiї, як рослини, нi iншої органiчної речовини, як тварини.
Лiтотрофи за своїми морфологiчними особливостями й екологiєю настiльки несхожi на iнший живий свiт, що утворили окреме надцарство живої природи.
Мiж ним та iншим (евкарiотичним) живим свiтом така ж бездонна прiрва без усiляких переходiв i промiжних форм, як i мiж живою та неживою матерiєю. У той же час прокарiоти - цiлком самостiйнi органiзми. їх угруповання здатнi виконувати в бiосферi всi необхiднi функцiї.
Самi лiтотрофи й синьо-зеленi, якi теж належать до надцарства прокарiотiв, є речовиною безсмертною i такою, яка не еволюцiонує. їх точне штампування без змiн протягом усiєї прiрви часу iснування бiосфери - загадка для еволюцiонiстiв.
Як зауважує Г. П. Аксьонов, прокарiоти символiзують собою деякий особливий тип еволюцiї, де органiзм не можна розглядати окремо вiд середовища, адже самi органiзми не змiнюються, а змiнюють унаслiдок своєї життєдiяльностi навколишнє середовище.
До речi, такою може бути й еволюцiя людини: морфологiчно вона залишається незмiнною, а котить попереду себе громаддя цивiлiзацiї, що постiйно зростає.
Людство змiнило вигляд Землi рiшуче й безповоротно. Існування "прокарiотичної бiосфери" доводить насамперед її вiчнiсть у розумiннi Геттона й Вернадського.
Геологiя i палеонтологiя разом з iншими дисциплiнами на наших очах пiдтверджують тезу Вернадського про вiчнiсть i космiчнiсть життя, про повсякчасну живу сутнiсть планети. Швидкiсть передавання життя не є простим вираженням властивостей атомних органiзмiв або їх сукупностей - живих речовин; вона виражає їх розмноження як планетне явище вiдповiдно до законiв бiосфери.
У вираження цiєї швидкостi неминуче входять елементи планети - величина її поверхнi i її екватори. Далi Вернадський в "серед явищ розмноження" видiляє три головнi емпiричнi узагальнення:
2) розтiкання живої речовини пiдпорядковується правилу iнерцiї.
Можна вважати емпiрично доведеним, що процес розмноження затримується у своєму проявi тiльки пiд дiєю зовнiшнiх чинникiв: вiн завмирає при низьких температурах, припиняється або послаблюється, коли не вистачає їжi i повiтря для дихання, коли не вистачає життєвого простору для iснування новоутворених органiзмiв;
3) кожному органiзму властивий свiй власний темп розмноження, який залежить, вiд його розмiрiв. Дрiбнi органiзми, тобто органiзми, якi мають найменшу вагу, розмножуються набагато швидше, нiж великi органiзми, тобто органiзми, що мають бiльшу вагу [3].
"Бiосферi" Вернадський обчислив розмiри поверхнi бiосфери, тобто поверхнi листя, трави, органiзмiв. Вона грандiозно перевищує всю геометричну земельну площу.
Земна поверхня планети коливається залежно вiд сезону в межах 5-10,0-2,5510п кв. км. На перший погляд, здається, що обчислена в такий спосiб поверхня - щось слабке, ефемерне, адже листя дерев сьогоднi живе, а завтра опало, облетiло.
Але доводиться визнати, що цi "ефемернi поверхнi" виконують у бiосферi гiгантську роботу. За рiк жива речовина бiосфери пропускає через свої тiла масу атомiв близько 1025 грамiв, що перевищує за масою вагу земної кори до глибини приблизно 16 кiлометрiв вiд поверхнi геоїда. Речовина поверхнi планети, як стверджує автор "Бiосфери", не просто перелопачується, а, насичена енергiєю сонячного промiння, iде в надра, i вiдтiля надходить метаморфiзованою, такою, що пройшла горнило тискiв i температур.
Загальну масу живої речовини на Землi Вернадський пiдрахував у 1927 роцi. Вiн писав: "Жива речовина за вагою становить незначну частину планети. Очевидно, таке спiввiдношення спостерiгається протягом усього геологiчного часу, тобто є геологiчно вiчним.
Вона зосереджується в тонкiй, бiльш-менш суцiльнiй плiвцi на поверхнi сушi ii у тропосферi - у полях i лiсах - i пронизує всю товщу океану. Кiлькiсть її обчислюється частками, що не перевищують десятих долей вiдсотка бiосфери за вагою, близько 0,25 %. На суходолi вона проникає у виглядi великих скупчень на глибину в середньому, iмовiрно, менше 3 км. Поза бiосферою її немає".
Однак ця величина виявилася завищеною. Із того часу рiзнi дослiдники кожен по-своєму оцiнювали бiомасу на Землi ii одержували рiзнi величини.
Розподiл бiомаси у висотному й горизонтальному дiапазонах iстотно неоднорiдний. Дуже характерним є розподiл у просторi самої бiомаси органiчної речовини планети. Насамперед, вiдзначимо невiдповiднiсть мiж загальною бiомасою рослин i тварин: фiтомаса становить 98 (за деякими пiдрахунками - до 99) вiдсоткiв органiчної речовини, а зоомаса - решту. У широколистяних лiсах помiрної зони на один гектар припадає в середньому 100 тонн сухої речовини рослин, не враховуючи ваги їх пiдземних частин; хребетних же тварин - трохи бiльше 10 кiлограмiв.
Приблизно ж таке спiввiдношення i в тайзi. У степу i пустелях бiомаса рослин перевищує бiомасу хребетних тварин у 100 разiв. Основна зоомаса зосереджена в ґрунтi. Пiдраховано, що загальна вага ґрунтових бактерiй сягає 10 мiльярдiв тонн. У кожному грамi лiсового ґрунту, крiм 100 тисяч водоростей, одного мiльйона цвiльових грибiв, актиномiцет, є кiлька мiльярдiв бактерiй. І всi вони живуть, розмножуються, гинуть, впливають один на одного, залежать один вiд одного, вiд абiотичних чинникiв, у свою чергу, самi впливаючи на чинники середовища, створюючи їх.
3. Роль лiтотрофiв в природi
Для iснування мiкроорганiзмам необхiднi джерела вуглецю й енергiї. Прокарiоти можуть iснувати тiльки в аеробнi або тiльки в анаеробних умовах, або й у тих й в iншi.
Необхiдну енергiю вони одержують у процесi подиху, шумування або фотосинтезу. Цi процеси з погляду хiмiї є окислювально-вiдновними реакцiями. По типi метаболiзму мiкроорганiзми бувають [4]:
| Групи мiкроорганiзмiв |
|
Джерело електронiв |
|
|
Сонячне свiтло |
Неорганiчна речовина |
Неорганiчна речовина |
| Фотолiтогетеротрофи |
Сонячне свiтло |
Неорганiчна речовина |
Органiчна речовина |
| Фотоорганоавтотрофи |
Сонячне свiтло |
Органiчна речовина |
|
| Фотоорганогетеротрофи |
Сонячне свiтло |
Органiчна речовина |
Органiчна речовина |
|
Хiмiчнi зв'язки |
Неорганiчна речовина |
Неорганiчна речовина |
| Хемолiтогетеротрофи |
Хiмiчнi зв'язки |
Неорганiчна речовина |
Органiчна речовина |
|
Хiмiчнi зв'язки |
Органiчна речовина |
Неорганiчна речовина |
| Хемоорганогетеротрофи |
Хiмiчнi зв'язки |
Органiчна речовина |
Органiчна речовина |
Розглянемо протiкання окислювально-вiдновних реакцiй у групi хемолiтотрофiв. Цi прокарiоти нечисленнi по видовому складi, але широко поширенi в природi (в основному в морях i ґрунтi) i грають винятково важливу роль в екосистемах i бiосферi.
Донорами електронiв в окислювально-вiдновних процесах, здiйснюваних хемолiтотрофами, можуть служити деякi неорганiчнi з'єднання (наприклад, H2S, NO2, NH3, Fe2+), а також молекулярний водень Н2 i сiрка S. Хемолiтотрофи здатнi створювати необхiднi їм як їжа органiчнi речовини, використовуючи енергiю, що видiляється при окислюваннi зазначених неорганiчних з'єднань. Тому їх називають також хемосинтезуючими бактерiями. Сам процес "безсонячного" синтезу органiчних речовин, здiйснюваний цими мiкроорганiзмами, одержав назву хемосинтезу. Його вiдкрив в 1887 роцi росiйський мiкробiолог С. Н. Виноградский (1856-1953).
iншi [3].
В основi життєдiяльностi залiзобактерiй лежить окислювання двовалентного залiза в тривалентне.
Наприклад, бактерiї роду лептотрикс (Leptothrix) черпають енергiю з наступного процесу:
4FeCO3 + O2+ 6H2O = 4Fe (OH) 3+ 4CO2 + E
Молекулярний водень, що утвориться в результатi ряду процесiв (вулканiчна дiяльнiсть, електрохiмiчна корозiя металiв, вiдновлення протонiв i т. д.), здатнi окисляти киснем бактерiї з родiв гiдрогемонас (Hydrogemonas), псевдомонас (Pseudomonas) i iн.
2H2 + O2 = 2H2O + 474 кДж
Деякi бактерiї окисляють монооксид вуглецю до диоксида.
2CO + O2 = 2CO2 + 514 кДж
Елементарну сiрку, а також сульфiди, тiосульфати й сульфiти окисляють до сульфатiв бактерiї роду тиобациллюс (Thiobacillus):
2S + 3O2 + 2H2O = 2H2SO4 + Е
Дiяльнiсть сiркобактерiй - одна з основних рушiйних сил круговороту (бiогеохiмiчного циклу) сiрки в бiосферi.
Дуже важливу функцiю фiксацiї атмосферного азоту виконують азотфiксуючi бактерiї роду азотобактер (Azotobacter):
N2 + 3H2 + E = 2NH3
Нiтрифiкуючi бактерiї окисляють у двi стадiї амiак до азотної кислоти. Першу стадiю здiйснюють бактерiї роду нiтрозомонас (Nitrozomonas):
2NH3 + 3O2 = 2HNO3 + 2H2O + 660кДж
Процеси нiтрифiкацiї займають центральне мiсце в круговоротi азоту в бiосферi. Їхня iнтенсивнiсть свiдчить про ступiнь завершеностi процесiв мiнералiзацiї в екосистемах.
Існують хемолiтотрофи, якi як окислювачi можуть використати не тiльки кисень, але й деякi неорганiчнi з'єднання, наприклад нiтрати або сульфати. Це - анаероби.
Розглянемо кiлька прикладiв окислювально-вiдновних процесiв, здiйснюваних анаеробами.
Нiтрати як окислювач використає, наприклад, кишкова паличка (Echerichia coli), внаслiдок чого вона може iснувати в анаеробних умовах:
Сiркобактерiї в анаеробних умовах використають як окислювач сiрки нiтрат-iон:
Бактерiї Micrococcus denitrificans для вiдновлення нiтратiв використовують молекулярний водень:
2HNO3 + 5H2 = N2 + 6H2O + 1120 кДж
Реакцiї денiтрифiкацiї, що замикають цикл азоту в бiосферi, показують, як молекулярний азот повертається в атмосферу. Бактерiї роду десульфовiбрiо (Desulfovibrio) одержують енергiю, використовуючи як окислювач сульфат-iони:
H2SO4 + 4H2 = H2S + 4H2O + 154 кДж
Цей процес у природi має немаловажне значення. Завдяки йому в товщах морiв й океанiв формуються шари, що мiстять у бiльших кiлькостях сiрководень (наприклад у Чорному морi). Метанутворюючi бактерiї здатнi перетворювати вуглекислий газ у метан.
CO2 + 4H2 = CH4 + 2H2O + 131 кДж
Щорiчно близько 8 млрд. тонн метану утвориться саме цим шляхом. Цi бактерiї використають для одержання бiогаза з рiзних органiчних вiдходiв, а також в очисних спорудженнях.
утвориться сiрчана кислота.
Вода, що випливає iз занедбаних залiзорудних шахт, може мати рн<2 i тим самим створювати погрозу кислотного забруднення прилеглих водойм.
Потрiбно пiдкреслити, що головна роль хемотрофiв полягає в тiм, що вони являють собою найважливiшу сполучну ланку в загальнiй системi функцiонування бiосфери.
Родючiсть ґрунту - це результат життєдiяльностi бактерiй. Вони руйнують трупи тварин, залишки корiнь, стебел i листiв рослин i перетворюють ця органiчна речовина в родючий ґрунтовий гумус, або перегнiй.
Бактерiї беруть активну участь у процесах формування земної кори, в утвореннi осадових гiрських порiд, покладiв нафти, вугiлля, металiв й iнших корисних копалин.
лiтотроф мiкроорганiзм метаболiзм бiосинтез
Вони досить швидко пристосовуються до несприятливих умов iснування. Так психрофiли здатнi розмножуватися навiть у льодах Антарктиди. Термофiли можуть розвиватися при температурi 80-100 градусiв.
У цiлому прокарiоти живуть практично скрiзь: у водi, ґрунтi, повiтрi, у травних трактах тварин й iн. багатовiковi льодовики Антарктиди, вiчна мерзлота Чукотки, що киплять гiдротермальнi джерела, найглибшi западини Свiтового океану й навiть води охолодних контурiв ядерних ректорiв заселенi цими органiзмами.
Рiзноманiття особливостей будови й життєдiяльностi бактерiй, у першу чергу такi їхнi унiкальнi властивостi, як швидкiсть розмноження, утворення колонiй генетично однорiдних клiток, наявнiсть однониткової хромосоми, здатнiсть видiляти в навколишнє середовище продукти метаболiзму (органiчнi кислоти, вiтамiни, антибiотики й iн.), мають величезне значення для наукових дослiджень i практичної дiяльностi людини, зокрема в областi генетичної iнженерiї й бiотехнологiї. У цих крихiтних iстот велике майбутнє в науцi.
Лiтература
1. Атабеков И. Г. Практикум по общей вирусологии. - М.: Из-во Московского университета, 1981. - 191 с.
3. Бойко А Л. Экология вирусов растений. - К.: Вища шк., 1990. - 165 с.
5. Борьба с вирусными болезнями растений. / Под ред. Х. Кеглер. М.: Агропромиздат. - 1986. - 326 с.
науки. - 1998. - №9. - С 61-63.
8. Векiрчик К. М. Практикум з мiкробiологiї: Навч. посiбник. - К.: Либiдь, 2001. - 144 с.
10. Вирощування екологiчно чистої продукцiї рослинництва. /Под ред. Дегодюка Е. Г. - К.: Урожай, 1992. - 318 с.
11. Вiруси i вiруснi хвороби бобових культур на Українi. / Московець СМ., Краев В. Г., Порембська Н. Б. та iн. - К.: Наукова думка 1971. - 136 с.
12. Вiруснi та мiкоплазмовi хвороби польових культур. / Пiд ред. Ж. П. Шевченко. - К.: Урожай, 1995. - 304 с
13. Вiруснi хвороби сiльськогосподарських культур/ Московець С. Н., Бобирь А. Д., Глушак Л. Е. / Пiд ред. Бобиря А. Д. - К.: Урожай, 1975. - С. 72-80.
14. Власов Ю. И. Вирусные и микоплазменые болезни растений. - М.: Колос, 1992. - 207 с.
15. Власов Ю. И., Ларина Э. И. Сельскохозяйственная вирусология. - М.: Колос, 1982. - С. 150-156.
16. Генкель Л. А. Микробиология с основами вирусологии. - М.: Просвещение, 1974. - 270 с.
17. Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений: Пер. с англ. - М.: Мир, 1978. - 430 с.
18. Гнутова Р. В. Серология и иммунохимия вирусов растений. - М.: Наука, 1993. - 300 с.
20. Гусев М. В., Минова Л. А. Микробиология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. - 448 с.
22. Максимов Н. А. Краткий курс физиологии растений, 1958
23. Мишустин Е. Н., Емцев В. Т. Микробиология. - М.: Агропромиздат, 1987. - 368 с.
| 
