Життя в межах внутрішніх водойм

Мiнiстерство освiти i науки України Кафедра загальної бiологiї КУРСОВА РОБОТА ЖИТТЯ В МЕЖАХ ВНУТРІШНІХ ВОДОЙМ Чернiгiв – 2007 ЗМІСТ 1. 1 Характеристика популяцiї водних органiзмiв (гiдробiонтiв) 1. 2 Статевовiкова структура органiзмiв водойми 1. 4 Внутрiшньо-популяцiйнi взаємини гiдробiонтiв Роздiл 2. Внутрiшньо-водоймнi процеси мiж органiзмами 2. 1 Чисельнiсть та бiомаса органiзмiв водойми 2. 2 Регуляцiя чисельностi органiзмiв у водоймi 2. 3 Функцiональнi та iнформацiйнi зв'язки водних органiзмiв 2. 4 Щiльнiсть популяцiї органiзмiв у водоймi Висновки Список використаних джерел Вступ Воднi об'єкти, розташованi серед суходiльних масивiв, називають континентальними, або внутрiшнiми. Вони подiляються на водойми, або воднi об'єкти уповiльненого стоку, i водотоки — воднi об'єкти прискореного стоку. Водойми уповiльненого стоку — це озера, стави, болота, калюжi. Водотоки — рiчки i канали. то у рiчках, для яких характерним є iнтенсивне перемiшування води, вертикальна екологiчна зональнiсть нечiтка. Досить багата видова рiзноманiтнiсть органiзмiв внутрiшнiх водойм. Внутрiшню водойму можна розглядати як свого роду екосистему, в якiй вiдбуваються процеси життєдiяльностi та безпосередньої взаємодiї мiж водними органiзмами. Видова рiзноманiтнiсть водойми характеризується наявнiстю як нижчих рослинних та тваринних органiзмiв0 так i вищих гiдробiонтiв. Ця тема досить цiкава для вивчення. Метою даної роботи є: характеристика життя та основних процесiв життєдiяльностi в межах внутрiшньої водойми. Досягнення поставленої мети вимагає вирiшення певних завдань. Завданнями роботи є: 1) охарактеризувати видову та структурну рiзноманiтностi внутрiшнiх водойм; Роздiл 1. Характеристика видової та структурної рiзноманiтностi внутрiшнiх водойм 1. 1 Характеристика популяцiї водних органiзмiв (гiдробiонтiв) рiзноманiтнi, тому кожен вид рослин, тварин та мiкроорганiзмiв пристосовується до умов конкретних водойм, виходячи з своїх адаптивних можливостей, i утворює групи органiзмiв одного виду, якi становлять єдине функцiональне цiле — популяцiю. Акваторiї, де живуть окремi види, можуть iстотно вiдрiзнятись за умовами iснування, i тому внутрiшньовидовi групи гiдробiонтiв утворюють iзольованi популяцiї, якi не контактують мiж собою, а, отже, i не схрещуються. У процесi тривалого просторового роз'єднання виникають об'єднання гiдробiонтiв одного виду iз схожими морфо-фiзiологiчними характеристиками, вiдповiдним генофондом i єдиним життєвим циклом. Популяцiя — надорганiзмена бiологiчна система, здатна до саморегулювання. Вона обирає оптимальнi умови iснування, в яких найбiльш ефективно можна використати природнi кормовi ресурси та їх енергiю. При змiнi умов iснування популяцiя пристосовується до них, вiдповiдно змiнюючи iнтенсивнiсть розмноження, структуру та функцiональну активнiсть, i протягом тривалого часу може зберiгати свою цiлiснiсть i вiдносну просторову самостiйнiсть. Пiсля зарегулювання стоку Днiпра i створення водосховищ вiдбулись змiни у видовому складi i чисельностi безхребетних: популяцiї окремих гiдробiонтiв пiвденного фаунiстичного комплексу поширилися далеко на пiвнiч, а чисельнiсть видiв пiвнiчного походження, навпаки, почала знижуватися вiд верхнiх у каскадi до нижче розташованих водосховищ. У каскадi водосховищ утворились популяцiї представникiв каспiйської фауни, якi до того часу не пiднiмались Днiпром вище Днiпровсько-Бузького лиману. Цьому сприяла також їх iнтродукцiя вченими-гiдробiологами (Ю. М. Марковський, Я. Я. Цееб), яка проводилась з метою збагачення кормової бази риб. Через 20—ЗО рокiв пiсля вселення нових видiв зоопланктону масового розвитку у водосховищах набули гiллястовусi ракоподiбнi — Cercopagis pengoi, Podonevadne trigona, Cornigerius maeoticus, веслоногi — Heterocope caspia. Представники каспiйської пелагiчної фауни вперше були виявленi у складi зоопланктону пiсля утворення Каховського водосховища, а вже з середини 70—80-х pp. вони поширилися по всiх днiпровських водосховищах. Тих гiллястовусих та веслоногих ракоподiбних днiпровських водосховищ, якi походять вiд представникiв каспiйської пелагiчної фауни, можна розглядати як їх прiсноводнi популяцiї, що адаптувались до нових екологiчних умов. Пiсля створення каскаду водосховищ вiдбулись значнi змiни у видовому складi та чисельностi окремих груп бентос-них органiзмiв. Одну з провiдних груп бентосу Днiпра становлять молюски, серед них домiнують представники каспiйської фауни — дрейсена бузька та дрейсена рiчкова. Перша з них до створення водосховищ була, поширена в пониззi Днiпра та в Днiпровсько-Бузькому лиманi. В останнi десятирiччя значно зросла популяцiя дрейсени бузької, яка почала витiсняти навiть дрейсену рiчкову. Причому в профундальнiй частинi водосховищ колонiї (друзи) дрейсени на 99—100 % формуються за рахунок дрейсени бузької, а в лiторалi 15—20 % припадає на дрейсену рiчкову. В окремих бiотопах бiомаса дрейсени бузької досягає 5—8 кг/м2 . зонi, займаючи досить вузьку (не бiльше 0,5—1,0 м завширшки) смугу пiщаних пляжiв. Чисельнiсть популяцiї бокоплава Pontogammarus maeoticus, який був iнтродукований у водосховища, досягає 100—150 тис. екз./ м2 при бiомасi 150—200 г/м2 . Наведенi приклади свiдчать про те, що у водосховищах сформувалися популяцiї тих видiв риб та безхребетних, якi до їх утворення були поширенi в зовсiм iнших умовах водного середовища (солонуватi води, бiльш швидка течiя води тощо). гiдробiонтiв по акваторiї. Саме цим пояснюється та обставина, що у багатьох видiв планктонних органiзмiв вiдсутнi локально зосередженi популяцiї, а отже не виявляється i їх географiчна мiнливiсть. Інколи можна спостерiгати у водоймах тимчасовi невеликi скупчення гiдробiонтiв одного виду, але вони не вiдрiзняються вiд iнших особин того ж виду, якi розселенi по всiй водоймi i лише iнодi концентруються в одному мiсцi. До них можуть приєднуватися iншi представники водяної фауни. Такi угруповання гiдробiонтiв отримали назву псевдопопуляцiй. На вiдмiну вiд них справжнi популяцiї є сукупнiстю особин, якi протягом тривалого часу населюють певну акваторiю, вiльно схрещуються мiж собою (панмiксiя) та достатньо iзольованi вiд iнших подiбних груп гiдробiонтiв. своїми морфо-фiзiологiчними i генетичними ознаками. Такi види отримали назву полiморфних, або полiтипових. Тi ж види, якi не розпадаються на вiдокремленi групи (популяцiї), називають мономорфними, або монотиповими. Чим бiльший бiологiчний полiморфiзм, чим бiльш рiзноманiтнi особини входять до складу популяцiї, тим легше вони пристосовуються до змiн умов середовища. виступає як форма iснування виду, а її основна роль полягає в забезпеченнi сталого функцiонування виду в конкретних умовах середовища. У природному середовищi популяцiя будь-якого виду iснує непоодиноко: поряд з нею живуть популяцiї iнших гiдробiонтiв, з якими вона перебуває в трофiчних та iнших взаєминах — синергiчних чи антагонiстичних. У складi екосистеми популяцiя виступає як функцiональна пiдсистема з характерним для неї обмiном речовин, пов'язаним з певним положенням в фiлогенетичнiй системi. Важливими кiлькiсними характеристиками популяцiї є її щiльнiсть (або чисельнiсть) та бiомаса (кiлькiсть органiзмiв та їх маса, що припадає на одиницю площi чи об'єму води). Бiльш повну характеристику популяцiї можна отримати при врахуваннi ще й кiлькiсних показникiв утилiзованої ними енергiї. 1. 2 Статевовiкова структура органiзмiв водойми вiкова група, вже нездатних до вiдтворення органiзмiв (постгенеративна група). Якщо умови iснування популяцiї сприятливi i вона має достатню кормову базу, то чисельнiсть молодих особин у нiй завжди висока, що свiдчить про її зростання. Якщо ж чисельнiсть молодi низька, то це є першою ознакою того, що популяцiя старiє, а її чисельнiсть i бiомаса будуть неухильно знижуватись. Важливою характеристикою популяцiї є її рiзновiкова структура. Наявнiсть особин рiзного вiку сприяє пiдвищенню стiйкостi популяцiї до змiн умов середовища. При цьому значно розширюється спектр кормових органiзмiв, яких споживають особини рiзного вiку. Сприяє гармонiйному розвитковi популяцiї i те, що на змiну старшим генерацiям приходять молодшi. Реакцiя популяцiї на змiну умов середовища, зокрема стану кормової бази, виявляється, перш за все, у змiнi темпу росту, спiввiдношеннi старих i молодших особин, в їх плодючостi. Змiни вiкової структури у бiльшостi популяцiй гiдробiонтiв вiдбуваються циклiчно, що пов'язано з тривалiстю вiдтворювальних циклiв. Наприклад, прiсноводнi мiзиди, ставали статевозрiлими через 25—28 днiв i щомiсячно вiдтворювали нащадкiв. Самицi коловерток Brachionus calyciflorus уже через добу пiсля народження вiдкладали яйця. При температурi водного середовища 18—22 °С тривалiсть життя цих планктонних безхребетних становила 10—18 дiб, а у Brachionus rubens — до 24 дiб. смертнiсть органiзмiв. На вiкову структуру популяцiй iстотно впливає наявнiсть у водоймах хижакiв, якi переважно виїдають молодь. Це стосується популяцiй риб, ракоподiбних, молюскiв та iнших безхребетних. Статева структура популяцiї визначається спiввiдношенням самцiв i самиць. Цей показник вiдображає, з одного боку, життєстiйкiсть, а з другого — умови, в яких знаходиться популяцiя. Це особливо чiтко проявляється у безхребетних. З загальнобiологiчної точки зору така залежнiсть обґрунтована. Як правило, погiршання умов — це, в першу чергу, збiднення кормової бази, яка є- лiмiтуючим чинником продуктивностi гiдробiонтiв. І навпаки, при полiпшеннi умов у популяцiї збiльшується кiлькiсть самиць, i вона нарощує свою чисельнiсть. Слiд проте вiдмiтити, що життєстiйкiсть популяцiї не зростає, а навпаки, спадає при значному перевищеннi в нiй особин жiночої статi. Найбiльш стабiльною, стiйкою до несприятливих умов середовища, є така популяцiя, в якiй спiввiдношення самиць i самцiв рiвне 1:1, i вона найкраще зберiгає генофонд. Для багатьох видiв безхребетних — гiллястовусих та зяброногих ракiв, коловерток — характерним є чергування двох способiв розмноження — статевого i безстатевого (партеногенез). У сприятливих умовах самицi закладають яйця, якi проходять нормальний цикл ембрiонального розвитку, а народжена таким способом молодь досить швидко дозрiває i продовжує партеногенетичний цикл аж доти, доки не змiняться умови на гiршi (зниження температури, дефiцит кисню, пiдвищений вмiст СО2 тощо). Тодi з'являються самцi, якi заплiднюють самиць, i формуються так званi зимовi яйця, або ефiпiуми, стiйкi до несприятливих умов. Про вплив температури на статеву структуру популяцiй свiдчать такi данi. У культурi Daphnia magna при температурi води 8 °С виявлялись лише самицi, а при 30 °С, навпаки, тiльки самцi. Змiна температури води в напрямку її зменшення вiд 30 °С супроводжувалось збiльшенням у популяцiї числа самиць, а вiд 8 °С до бiльш високих температур — самцiв. Аналогiчна закономiрнiсть характерна для гамарид (Gammarus salinus), рачкiв Macro-cyclops albidus та iнших ракоподiбних. На статеву структуру популяцiй iстотно впливає тривалiсть фотоперiоду. Так, в умовах довгого свiтлового дня (16 год) у популяцiї гамарид Gammarus duebeni виявлялось у 3—12 разiв бiльше самцiв, нiж самиць. При скороченнi перiоду освiтлення до 8 год., навпаки, самицi за чисельнiстю переважали самцiв майже у 4 рази. Статева структура популяцiй, крiм умов iснування, залежить також вiд генетично обумовлених особливостей переходу гiдробiонтiв до статевої зрiлостi. Стан статевої зрiлостi визначається трьома стадiями: префертильною (органiзми нездатнi до розмноження), фертильною (здатнi до розмноження) та постфертильною (здатнiсть до розмноження втрачена). У рiзних видiв водяних тварин тривалiсть кожної з цих стадiй iстотно вiдрiзняється. У лососевих риб префертильна стадiя триває кiлька рокiв, а фертильна (перiод нересту) — кiлька днiв. Постфертильна стадiя практично вiдсутня у деяких лососевих риб. Так, тихоокеанський лосось та озерна нерка гинуть пiсля єдиного акту нересту, тодi як атлантичний лосось пiсля нересту залишається живим i через деякий час стає знову здатним до розмноження. У бiльшостi iнших видiв риб i безхребетних фертильна стадiя розмноження досить тривала, в той час як постфертильна значно коротша. Тривалiсть кожної стадiї вiдображає не тiльки її генетично обумовлену особливiсть, але й вплив зовнiшнiх факторiв на стан популяцiї. Спрямовано змiнюючи абiотичнi фактори середовища, можна впливати на генеративну структуру популяцiї. На цiй основi розроблено метод полiциклiчного вiдтворення промислово цiнних видiв риб (коропа, бiлого амура). 1. 3 Внутрiшньо-популяцiйна рiзноякiснiсть Якщо проаналiзувати велику кiлькiсть гiдробiонтiв однiєї популяцiї, то можна виявити окремi органiзми i навiть групи органiзмiв, якi мають морфо-фiзiологiчнi вiдмiнностi вiд iнших. Вони можуть вiдрiзнятись за масою, розмiрами, вiдтiнками забарвлення покривних тканин тiла, статтю та вiком. Це зовнiшнi прояви внутрiшньо-популяцiйної рiзноякiсностi, але можуть бути i бiльш глибокi — бiохiмiчнi (наявнiсть глiкогену, жиру, бiлка та його окремих фракцiй) та фiзiологiчнi (плодючiсть, швидкiсть росту, iнтенсивнiсть поглинання кисню, гематологiчнi показники тощо). Рiзноякiснiсть риб окремих поколiнь визначає характерний темп їх дозрiвання. Наприклад, у нерестовому стадi балтiйської трiски виявлялись особини, якi не тiльки швидше накопичували пластичнi i енергетичнi матерiали, але у них швидше наступало i статеве дозрiвання. Рiзноякiснiсть у популяцiї риб виявляється вже на раннiх стадiях онтогенезу при формуваннi статевих продуктiв, зокрема iкри. її морфометрична i фiзiолого-бiохiмiчна мiнливiсть зумовлюється генотипом i вiком самиць, їх фiзiологiчним станом, умовами нагулу в перiод овогенезу, особливостями порцiйного виметування iкри пiд час нересту тощо. Рiзноякiснiсть овулюючої iкри зумовлює подальшу вiдмiннiсть у розмiрах, темпi росту i розвитку, виживаннi та бiохiмiчних показниках ембрiонiв, личинок, малькiв i бiльш дорослої молодi риб. Наявнiсть iндивiдуальних та групових вiдмiнностей у гiдробiонтiв однiєї популяцiї вiдiграє надзвичайно важливу роль в їх пристосуваннi до умов середовища. Такi можливостi визначаються не тiльки сумою вiдповiдних iндивiдуальних ознак окремих органiзмiв, але й якiсно особливими груповими ознаками. Саме рiзноякiснiсть популяцiї гiдробiонтiв є тим механiзмом, завдяки якому популяцiя може функцiонувати у широкому дiапазонi змiн кормової бази та iнших факторiв середовища. Так, при значному погiршаннi умов живлення коропiв-цьогорiчок найбiльше уповiльнення швидкостi росту, зниження коефiцiєнту вгодованостi та плодючостi спостерiгається у найчисленнiшої розмiрно-масової групи риб. Пояснюється це тим, що найбiльш iнтенсивно виїдаються кормовi органiзми, якi за видовим складом, величиною та iншими ознаками вiдповiдають потребам найчисленнiшої групи риб. Внаслiдок цього вони швидше виїдають свiй корм, а далi вiдчувають значний його дефiцит. В той же час iншi, менш численнi групи молодi риб, живлячись переважно iншими кормовими органiзмами, краще забезпеченi кормами. акваторiй i умов iснування). У порiвняннi з окремими органiзмами такi групи бiльш пристосованi до умов середовища i обумовлюють високу адаптацiйну здатнiсть популяцiї до їх змiн. Морфологiчна, фiзiологiчна i екологiчна внутрiшньопопуляцiйна мiнливiсть характерна для рiзних видiв гiдробiонтiв. Причому в популяцiях гiдробiонтiв континентальних водойм бiльш високих широт кiлькiсть ознак, що характеризує їх рiзноякiснiсть, значно бiльша, нiж у тих самих видiв, якi мешкають ближче до екватора. Менша внутрiшньопопуляцiйна рiзноякiснiсть i у морських органiзмiв у порiвняннi з прiсноводними. Така рiзниця пояснюється бiльшою стабiльнiстю морського середовища, в той час як у внутрiшнiх водоймах умови значно рiзноманiтнiшi. 1. 4 Внутрiшньо-популяцiйнi взаємини гiдробiонтiв Наприклад, iнтенсивнiсть живлення форелi в ставках зростає iз збiльшенням (до певного рiвня) щiльностi (кiлькiсть органiзмiв на одиницю площi або об'єму води) посадки. Можна спостерiгати, як при появi хижакiв уся зграя риб на сполох однiєї рибки швидко розсiюється у рiзнi сторони, а через деякий час знову збирається разом. Зграя — це довготривала сукупнiсть взаємно орiєнтованих органiзмiв одного виду, близьких за вiком та фiзiологiчним станом, зi схожою поведiнкою. На вiдмiну вiд зграй, можуть виникати тимчасовi об'єднання риб або iнших водяних тварин, що належать до одної популяцiї або популяцiй рiзних видiв. Утворення таких скупчень може бути реакцiєю на змiни факторiв середовища (наприклад, локальне освiтлення вночi дiлянки водної поверхнi) або зосередження кормових органiзмiв. Риби можуть об'єднуватися в зграї (або тимчасовi скупчення) з метою розмноження (нерестовi зграї), мiграцiї {мiграцiйнi зграї), нагулу (нагульнi зграї), переходу до зимiвлi (зимувальнi зграї). У зграї об'єднуються як статевозрiлi риби, так i молодь. При цьому молодь може утворювати зграї тiльки на перiод досягнення певного вiку та розмiру, пiсля чого риби переходять до одноосiбного способу життя. Виняток становлять риби, у яких генетично закрiпленнi зграйнi iнстинкти. Утворення зграй, характерне для багатьох видiв гiдробiонтiв, є реакцiєю взаємодопомоги в освоєннi певних територiй, добуваннi корму, вiдтвореннi популяцiй. Такi зграйнi риби Чорного моря, як атлантична пеламiда, синiй тунець, чорноморський мерланг, здiйснюючи далекi мiграцiї, потрапляють у кращi умови для самозбереження, легше вiдриваються та вiдбиваються вiд хижакiв. При появi хижакiв зграя розпадається, а окремi риби розпливаються в рiзнi сторони. Завдяки такому маневруванню хижак втрачає здатнiсть до прицiльного нападу на якусь одну рибу, оскiльки його сприйняття розсiюється. Системи зграйного захисту мають i iншi популяцiї риб. Так, чорноморськi риби ставрида та хамса у разi нападу хижакiв утворюють дуже щiльнi зграї, якi починають швидко рухатись по колу. З такої коловертi хижаковi дуже важко вихопити навiть одну невелику рибку. Зграї легше обводять засоби тралового лову риб. Вони легше знаходять скупчення кормових органiзмiв, а вiдповiдно i краще годуються. Зграйний спосiб життя наклав свiй вiдбиток i на поведiнку риб. Так, з настанням ночi зграя розсiюється, а наступного дня вона формується знову. Бентонти, якi ведуть переважно малорухливий спосiб життя, можуть утворювати скупчення органiзмiв однiєї популяцiї — консорцiї. Прикладом цього може бути обростання молюском дрейсеною занурених у воду твердих предметiв. Такi утворення — друзи менш уразливi для риб-молюскоїдiв, нiж окремо розпорошенi молюски. Але серед окремих особин у популяцiї iснують i антагонiстичнi вiдносини. Вони найчастiше проявляються в конкуренцiї за кормовi ресурси. Інколи така конкуренцiя набуває форм канiбалiзму, тобто поїдання собi подiбних. При рiзкому зниженнi кормової бази канiбалiзм iнколи стає єдиним способом збереження популяцiї. Хоча чисельно вона рiзко скорочується, але виживають сильнiшi особини, якi при полiпшеннi умов вiдновлюють її чисельнiсть. Вiдомi випадки, коли дорослi окунi i щуки за вiдсутностi iнших риб починають поїдати власну молодь, кормовими об'єктами якої є дрiбнi планктоннi та бентоснi органiзми. Таке явище характерне не тiльки для риб, але й для iнших представникiв водяної фауни. Так, при пiдвищеннi щiльностi культури деяких найпростiших вони можуть заковтувати особин свого виду. В умовах голодування канiбалiзм спостерiгається у гамарид. Самицi рiчкового рака поїдають власну молодь, не вiдрiзняючи її вiд iнших кормових об'єктiв. При обмеженнi кормової бази або мiсць нересту рiзко зростає внутрiшньопопуляцiйна вiкова варiабельнiсть. Тому розширюється спектр кормових органiзмiв, якими живляться рiзнi за вiком особини та їх групи. Це ж стосується i вибору мiсць нересту. У багатьох видiв риб пiд час нересту вiдбувається порцiйне виметування iкри. Такий процес може затягуватись на днi i навiть тижнi. Завдяки цьому iкра вiдкладається на значно бiльших площах, вона краще омивається водою i отримує бiльше кисню та iнших речовин пiд час свого розвитку. Антагонiстична поведiнка всерединi популяцiї може проявлятись у боротьбi за мiсця нересту, укриття тощо. Прикладом боротьби за захоплення бiотопа може бути спроба морського краба Piemnus sagi вигнати свого родича, що сидить у норi, щоб зайняти його мiсце. тонусi i спрямованi на процвiтання виду. Роздiл 2. Внутрiшньо-водоймнi процеси мiж органiзмами 2. 1 Чисельнiсть та бiомаса органiзмiв водойми називається чисельнiстю популяцiї. Вона виражається кiлькiстю екземплярiв на 1 дм3 , 1 м3 або 1 м2 . Величина ця не є постiйною, оскiльки популяцiї гiдробiонтiв розподiляються у водному середовищi вкрай нерiвномiрно i до того ж дуже динамiчнi в часi. багато iнших чинникiв. Просторовий розподiл бентонтiв зумовлюється рельєфом донного ґрунту, його замуленiстю, загальною структурою донних вiдкладень та iншими особливостями дна водойм як життєвого середовища. Динамiка та змiни чисельностi популяцiї в часi пов'язанi з їх власними життєвими циклами, протягом яких популяцiї змiнюють бiотопи, мiгруючи з одних частин водойм в iншi, а в рiчках i каналах та iнших лотичних екосистемах виносяться з верхнiх дiлянок у нижнi. Тому чисельнiсть популяцiї — вiдносна величина, вона коливається протягом навiть короткого часу в досить широкому дiапазонi i в одному i тому ж мiсцi нiколи не буває постiйною. До уваги беруться не абсолютнi показники чисельностi, а їх вiдносний рiвень, який свiдчить про масовiсть чи обмеженiсть розмноження певних видiв, а також про те, що популяцiя бiльш чи менш численна в порiвняннi з iншими спiвчленами даного бiоценозу або екосистеми в цiлому в дослiджуваний перiод. Бiомаса кожної популяцiї — це сума iндивiдуальних мас усiх її спiвчленiв. Вона визначається як добуток чисельностi на бiомасу представникiв кожного окремого виду i виражається для планктону в мiлiграмах на кубiчний дециметр води (мг/дм3 ) або в грамах на кубiчний метр чи на одиницю площi водного дзеркала (г/м2 ). Бiомаса бентосу i окремих популяцiй, i бiоценозу в цiлому розраховується на 1 м2 площi дна, а при дослiдженнi великих водойм — на 1 га (кг/га). Бiомаса всього спiвугруповання (фiтопланктону, зоопланктону, фiтомiкробентосу чи зообентосу) визначається як сума бiомас популяцiй, що входять до його складу. Як i чисельнiсть, бiомаса популяцiї мiняється в часi i просторi. Вона має вiдносне значення, вказуючи на провiдну чи другорядну роль даної популяцiї в складi спiвугруповання. Для визначення чисельностi та бiомаси гiдробiонтiв застосовуються методи кiлькiсного облiку. Проведення кiлькiсного облiку рiзних екологiчних груп гiдробiонтiв (фiто- i зоопланктону, фiто- i зообентосу та iнших угруповань) вимагає пiдготовлених фахiвцiв. У загальних рисах такий облiк може бути окреслений як процес, що складається з кiлькох етапiв: 2) фiксацiї проб; з застосуванням спецiальних мiкроскопiчних методик; 5) арифметичних та статистичних розрахункiв, що в пiдсумку дають чисельнiсть окремих популяцiй та сумарну чисельнiсть органiзмiв на кожнiй окремiй станцiї та у водному об'єктi в цiлому; 3 ) або площi (г/м2 ). Кiлькiсть i розмiщення станцiй на водних об'єктах рiзного типу розраховуються таким чином, щоб вони якнайповнiше репрезентували всю дослiджувану екосистему з її рiзноманiтними бiотопами або певну зону водойм (пелагiаль, дно тощо). На кожнiй станцiї вiдбирається певний об'єм води (звичайно 0,5—1 дм33 — зоопланктону або проби донних вiдкладень з певної площi при дослiдженнi бентосу). Бiомаса популяцiї є сумою бiомас усiх стадiй розвитку її спiвчленiв (наприклад, у веслоногих ракiв — п'ять так званих науплiусних стадiй, статево недозрiлi та статево дозрiлi самицi; у гiллястовусих — молодь, або ювенiси, статево недозрiлi самицi, партеногенетичнi самицi, ефiпiальнi самицi). Щоб розрахувати бiомасу популяцiї, треба чисельнiсть кожної стадiї помножити на iндивiдуальну бiомасу. В стандартних таблицях подається «суха» бiомаса, яка може вiдрiзнятися вiд розрахункової, але прийнято вважати, що спiввiдношення сирої та сухої бiомаси становить 10:1, тобто 90 % тiла безхребетних — це вода. Бiомаса фiтопланктону рахується дещо iнакше: iндивiдуальну бiомасу представникiв кожного окремого виду водоростей визначають за геометричними формулами, умовно ототожнюючи форму клiтини водоростi з формою подiбної геометричної фiгури, наприклад, кулi, цилiндра тощо. Бiомасу планктонних водоростей визначають шляхом множення пiдрахованої чисельностi кожного виду на iндивiдуальну бiомасу, а далi пiдраховують сумарну бiомасу. пробi, а вiдповiднi показники перераховуються на площу дна з враховуванням площi захоплення дночерпаком. Наприклад, малий дночерпак Петерсена, прийнятий у дослiдженнях гiдробiологiв, має площу захоплення 0,01 м2 , а перерахунок робиться на 1 м2 . Перерахунок бiомаси на бiльшi площi, наприклад такi, що вимiрюються в гектарах, потребує значної кiлькостi станцiй, бо бентос розподiлений в денних вiдкладеннях вкрай нерiвномiрно. Бiомаса бентойтiв встановлюється або шляхом безпосереднього зважування висушеної до постiйної маси проби (загальна бiомаса) або як сума бiомас особин кожного окремого виду. Для масових видiв зообентосу також розробленi довiдковi таблицi або формули залежностi маси вiд розмiрiв тiла, що спрощує вiдповiднi розрахунки. Встановлено також коефiцiєнти основних бентосних видiв безхребетних тварин. Р/В-коефiцiєнт — це прирiст бiомаси популяцiї Р за час t, вiднесений до її середньої бiомаси В за цей же час. Значне ускладнення вносять у такi розрахунки повiтряно-водянi гiдробiонги, наприклад, хiрономiди. Пройшовши личинкову стадiю» вони перетворюються в дорослих комах (iмаго) i вилiтають з водойм. станцiях регулярно з iнтервалами щонайменше 10 днiв. Тодi отримується iнформацiя про динамiку популяцiй i вимальовується реальна картина змiн їх чисельностi, що вiдбуваються протягом певного перiоду. Така динамiка може бути виражена графiчно в декартових координатах, де на осi абсцис вiдкладаються дати, а на осi ординат — чисельнiсть або бiомаса популяцiй або ценозу в цiлому. Враховуючи великий дiапазон коливань цих параметрiв, у багатьох випадках доводиться застосовувати логарифмiчну або напiвлогарифмiчну шкалу, яка дає можливiсть поєднувати в одному графiку великi (наприклад, тисячi i десятки тисяч особин в одиницi об'єму) i малi (десятки — сотнi) значення чисельностi. Це особливо iстотно при дослiдженнi планктону i оцiнцi його ролi як кормової бази риб. Внаслiдок кiлькiсного облiку та статистичного опрацювання отриманої за його допомогою iнформацiї чiтко вимальовується вiдносна роль кожної популяцiї в угрупованнi, тобто структура бiоценозiв, що здебiльшого має iєрархiчний характер: за вiдносною величиною чисельностi або бiомаси видiляються провiднi види (домiнанти, або лiдери), субдомiнанти, промiжнi види (адомiнанти) та другоряднi (аутсайдери). 2. 2 Регуляцiя чисельностi органiзмiв у водоймi Популяцiї одних i тих самих видiв, якi мешкають у рiзних екологiчних умовах, можуть iстотно вiдрiзнятись як за чисельнiстю, так i за бiомасою. У бiльших за розмiрами водних об'єктах популяцiї, як правило, численнiшi, бiльш багатий їх генофонд, i вони мають ширшi можливостi пристосування до змiн умов середовища. Навiть за екстремальних умов, коли невеликi популяцiї в менших водоймах повнiстю зникають, у значно бiльших за розмiром водоймах зберiгається частина популяцiї, яка поступово вiдновлює свою чисельнiсть. протягом досить тривалого часу. Зниження щiльностi нижче певного рiвня несе в собi загрозу остаточного витiснення такої нечисленної популяцiї iншими. Необхiдно також мати на увазi, що кожна популяцiя входить до складу угруповань гiдробiонтiв (ценозiв), а їх стабiльне iснування можливе лише за умови певних кiлькiсних спiввiдношень усiх його компонентiв. Динамiка чисельностi популяцiй i екологiчнi механiзми, якi її визначають, пов'язанi iз змiнами спiввiдношень мiж плодючiстю (народжуванiстю) i смертнiстю. Популяцiї рослинних i тваринних органiзмiв виявляють тенденцiю до постiйного зростання чисельностi. Але мiж плодючiстю i середньою величиною смертностi особин iснує кореляцiя на видовому рiвнi. Гiдробiонти, що їх знищують численнi хижаки, мають мало шансiв пройти через всi стадiї розвитку — вiд народження i до фiзiологiчно обумовленого перiоду смертi, тому у них еволюцiйно закрiпилася висока плодючiсть. Так, самицi комара пискуна (Culex pipiens) протягом весняно-лiтнього сезону дають до трьох поколiнь по 200—300 особин у кожному. Мiсяць-риба (Mola mola) вiдкладає до 300 млн. пелагiчних iкринок, абсолютна бiльшiсть яких виїдається тваринами багатьох видiв. Видовi параметри плодючостi вiдображають середнiй рiвень смертностi, який характерний для кожного виду протягом тривалого часу. Закономiрностi регуляцiї чисельностi популяцiй формувались у процесi еволюцiї гiдробiонтiв. Тому тут чiтко проявляється зв'язок ендогенних i екзогенних складових пристосування популяцiй до змiн умов iснування. Такi екологiчнi фактори, як температура води, її солонiсть, свiтловий перiод можуть iстотно змiнювати не тiльки спрямованiсть метаболiчних процесiв, але й характер розмноження гiдробiонтiв. У багатьох безхребетних може вiдбуватись перехiд вiд безстатевого до статевого розмноження. При статевому розмноженнi плодючiсть, як правило, знижується, але зате пiдвищується життєстiйкiсть нащадкiв. На змiни таких умов середовища, як тривалiсть свiтлового перiоду або солонiсть води, коловертки та iншi безхребетнi реагують змiнами характеру розмноження, що слiд розглядати як екологiчну адаптацiю. В залежностi вiд умов iснування спiввiдношення статей в популяцiях при двостатевому розмноженнi можуть бути рiзнi. За сприятливих температурних умов i достатнього забезпечення кормами в популяцiях безхребетних розмноження вiдбувається лише партеногенетично, тобто без участi самцiв (ациклiчно). Якщо протягом року поряд iз партеногенетичним вiдбувається i статеве розмноження, воно має назву моноциклiчного. У тих же випадках, коли протягом року одна самиця вiдкладає при статевому розмноженнi кiлька кладок яйцеклiтин, розмноження називають полiциклiчним. У пересихаючих водоймах вiдтворення популяцiй вiдбувається переважно статевим способом. За сприятливих умов у середовищi коловертки та деякi ракоподiбнi розмножуються партеногенетично, тобто без участi самцiв. При дефiцитi кормiв або несприятливих умовах середовища в популяцiї з'являються самцi, i популяцiя переходить до статевого розмноження. Цей спосiб менш продуктивний i стримує розвиток популяцiї, незабезпеченої кормами. Якщо ж партеногенетичнi самицi вiдкладають яйця, з яких виходять також самицi, то й далi продовжується партеногенез. При погiршаннi умов iснування з'являються так званi «мiктичнi» самицi. Вони вiдкладають яйця, з яких виходять самцi, або яйця, якi тривалий час можуть знаходитись у неактивному станi, i тому чисельнiсть популяцiї не збiльшується. Це один з шляхiв регуляцiї чисельностi популяцiй. Вiн дуже поширений у гiллястовусих ракоподiбних з родiв дафнiя, церiодафнiя, моїна та багатьох iнших родiв, а також у коловерток. У природних умовах в популяцiях цих органiзмiв статеве i партеногенетичне розмноження може вiдбуватись одночасно або чергуватись в залежностi вiд забезпеченостi кормами та змiни iнших умов середовища. При погiршаннi умов iснування починає переважати статеве розмноження i рiст популяцiї призупиняється. Для прiсноводних ракоподiбних характерним є фiльтрацiйний тип живлення. У зв'язку з цим популяцiя фiльтраторiв може опинитись у дуже несприятливих умовах, якщо у водоймi велика каламутнiсть води. Ракоподiбнi нездатнi вiдокремлювати органiчнi частинки вiд неорганiчних i заковтують їх залежно вiд розмiру частинок. Тому пiдвищення каламутностi може призводити до надходження в травну систему рачкiв неорганiчних речовин, якi рiзко порушують процес травлення, внаслiдок чого популяцiя втрачає здатнiсть до вiдтворення. При хiмiчному забрудненнi фiльтратори накопичують отруйнi речовини, зменшується їх плодючiсть i, зрештою гинуть вiд отруєння. Про вплив умов середовища на плодючiсть свiдчать спостереження за зяброногими ракоподiбними артемiєю соляною (Artemia salina), якi можуть жити у високомiнералiзованих водах (до 200 %о). Як i iншi представники ракоподiбних, вони можуть розмножуватись як статевим, так i безстатевим шляхом. При статевому розмноженнi утворюються яйця, якi, проходячи через статеву систему, покриваються мiцною оболонкою i перетворюються в цисти. Життєздатнiсть цист може зберiгатись до 2—3 рокiв, що вiдiграє важливу роль у збереженнi популяцiй артемiй в умовах значних коливань умов середовища. Потрапляючи в сприятливi умови, цисти проходять повний цикл дроблення, i з них виходять личинки (науплiуси), якi через ряд стадiй перетворюються в рачкiв. Плодючiсть артемiй залежить вiд коливань солоностi води. При солоностi 115 %о у водоймi виявляється до 72 % самиць, якi виношують яйця або ембрiони. При збiльшеннi солоностi до 140 %о таких самиць залишається лише 49 %, а iз збiльшенням солоностi до 180 %о — не бiльше 15 %. Популяцiї водяних тварин самi регулюють свою чисельнiсть i тим самим пристосовуються до змiн умов середовища через репродуктивнi процеси. Поповнення популяцiї може вiдбуватись завдяки народжуваностi та мiграцiї з iнших мiсць. У водному середовищi перехiд до складу популяцiї мiгруючих органiзмiв того ж виду — явище досить поширене, причому найлегше пристосовується при такому переходi молодь мiгрантiв. Стабiльна популяцiя формується при збалансованому спiввiдношеннi народжуваностi i смертностi. Динамiка чисельностi популяцiї свiдчить прсг тiсний зв'язок особливостей бiологiї виду i умов його iснування. Вона є iнтегральним показником ефективностi усiх форм взаємодiї виду з абiотичними факторами середовища. Популяцiя як бiологiчна система надорганiзменого рiвня характеризується рiзноманiтними функцiями, якi протiкають у складних динамiчних умовах середовища. При цьому вона зберiгає свою самобутнiсть у часi i просторi. На перший погляд здається неможливим зберегти цiлiснiсть популяцiї та її самобутнiсть в умовах водного середовища, коли поряд з органiзмами однiєї популяцiї знаходяться численнi органiзми iнших популяцiй. Проте це можливе завдяки функцiональним взаємовiдносинам мiж окремими органiзмами однiєї популяцiї. Популяцiя є така просторова сукупнiсть, у якiй усi особини тiсно пов'язанi мiж собою функцiональними та iнформацiйними взаєминами. Взаємини мiж окремими органiзмами в популяцiї реалiзуються шляхом вiзуальних, звукових, вiбротактильних та метаболiчних контактiв. У такому спiлкуваннi особливе значення мають хiмiчнi речовини — феромони, якi утворюються в органiзмi гiдробiонтiв, видiляються у воду i виконують сигнальну функцiю. Вони легко розчиннi у водi, тому швидко розносяться на значну вiдстань, сигналiзуючи про статевий або мiграцiйний стан особин. Феромони видiляються не тiльки рибами, але й iншими органiзмами (ракоподiбними, олiгохетами тощо). Завдяки феромонам до мiсць нересту самиць пiдходять самцi, якi поливають iкру молоками. Специфiчнiсть феромонiв виявляється i пiд час утворення мiграцiйних скупчень риб, балянусiв та iнших гiдробiонтiв. Існують феромони i з iншими властивостями, якi забезпечують внутрiшньо-популяцiйнi взаємини. Численнi факти пiдтверджують iснування у гiдробiонтiв iнформацiї з мiсця перебування окремих особин або їх груп. Процес статевого спiлкування у популяцiї черва Odontosyllis phosphorea також пов'язаний iз свiтiнням тiла самиць, причому через свiтлову iнформацiю зближуються самцi i самицi лише одного виду. Інформацiйнi контакти у водяних тварин здiйснюються за допомогою генерацiї електричних розрядiв (риби) або посилання ультразвукових сигналiв (дельфiни). У безхребетних добре розвинутi системи контактiв, пов'язаних з вiдчуттям механiчних коливань води. У водяних тварин iснують рiзноманiтнi механiзми попередження про небезпеку (звуковi та зоровi сигнали), якi своєчасно iнформують, наприклад, про наближення хижакiв, що викликає реакцiю переляку. Основою спiлкування гiдробiонтiв однiєї популяцiї є, по-перше, iнформацiя про знаходження окремих особин або їх груп i, по-друге, спадково закрiплений стереотип поведiнки, який стимулює водяних тварин до пошуку i пiдтримання контактiв у межах однiєї популяцiї. Всю сукупнiсть сигналiв, якi подаються органiзмами однiєї популяцiї, можна розглядати як бiологiчне сигнальне поле. Завдяки йому органiзми одного виду тяжiють до взаємного зближення. Так, виметування iкри рибами здiйснюється переважно у мiсцях, де риби того ж виду уже вiдкладали iкру. Внутрiшньо-популяцiйнi угруповання органiзмiв, якi перебувають у найближчому сусiдствi i безпосередньо пов'язанi мiж собою певними формами сигналiзацiї, можна розглядати як елементарну структурну одиницю популяцiї. У зв'язку з тим, що популяцiя може займати досить значний ареал, а окремi органiзми можуть знаходитись на досить великiй вiдстанi, саме внутрiшньо-популяцiйнi групи забезпечують стiйкiсть популяцiї в цiлому. 2. 4 Щiльнiсть популяцiї органiзмiв у водоймi з собi подiбними: вони легше забезпечують себе кормом i менше витрачають енергiї на його пошуки, перебуваючи в зграї. Експериментально доведено, що риба жовтокрилка (Cottocomephorus grewingki) в акварiумi не виявляє пошукової активностi щодо корму i протягом кiлькох днiв може навiть зовсiм не їсти. У спiвтовариствi ж 10 рибок їх активнiсть рiзко зростає, i вони поїдають протягом доби вiд 400 до 600 мг корму. Бiльшу активнiсть в пошуках корму виявляють гольяни, омулi та деякi iншi зграйнi риби при високiй щiльностi популяцiї. Так, якщо прийняти за 100 % масу корму, яку поїдали 50 дворiчних омулiв (у розрахунку на одну рибу), то при зменшеннi їх кiлькостi у акварiумi до 40 i 10, цей показник знижувався вiдповiдно до 80 i 70 %, а при знаходженнi тiльки однiєї риби її рацiон знижувався до 47 %. Рачки при груповому вирощуваннi (10 осiб) протягом 30 дiб збiльшували свою масу в середньому на 8,1 г, а призменшеннi щiльностi їх посадки до 5 особин цей показник становив тiльки 7,3 г. Збiльшення щiльностi популяцiї гiдробiонтiв, якi ведуть зграйний спосiб життя, дає позитивнi результати тiльки в межах певного фiзiологiчного оптимуму, характерного для кожного виду. Перенаселення, навпаки, негативно впливає на стан популяцiї. Мiж щiльнiстю популяцiї i природними умовами середовища повинна бути узгодженiсть. Популяцiя може мати генетично закрiплену високу вiдтворювальну здатнiсть, але її зростання стримується вiдсутнiстю достатнiх кормових ресурсiв. Для оцiнки узгодженостi цих факторiв введено спецiальний термiн ємнiсть середовища. Вiн характеризує швидкiсть вiдновлення необхiдних ресурсiв для вияву потенцiйних можливостей популяцiї — утворення нею продукцiї протягом певного промiжку часу. Цей показник може iстотно вiдрiзнятись у окремих груп органiзмiв однiєї популяцiї, якi знаходяться в дещо вiдмiнних умовах середовища. Наприклад, розвиток коловерток у водоймi може не вiдповiдати потенцiйним можливостям виду та абiотичним умовам середовища лише тому, що в нього було вселено велику кiлькiсть риб, якi iнтенсивно виїдали цих безхребетних. Ємнiсть середовища — це фактично його потенцiйнi ресурснi можливостi до вiдтворення бiологiчної продукцiї. Вiдтворювальними вони називаються тому, що при вилученнi з водойм певної кiлькостi органiзмiв популяцiя має вiдновлюватися за рахунок розмноження тих особин, що залишилися. Встановлення вiдтворювальних можливостей популяцiї є важливим показником для науково обґрунтованого планування промислового лову риб та iнших гiдробiонтiв. Перелови плiдникiв можуть пiдiрвати вiдтворювальнi можливостi популяцiї. Так сталося з такими цiнними морськими рибами, як нототенiя, iвасi та деякими iншими об'єктами промислового лову. При штучному зарибненнi ставкiв надмiрною кiлькiстю риб без урахування вiдтворювальних можливостей популяцiй безхребетних тварин риби можуть iнтенсивно їх виїдати i протягом короткого часу повнiстю пiдiрвати свою кормову базу, а це призводить до зниження темпу росту риб. На вiдновлення бiологiчних ресурсiв впливає не тiльки iнтенсивнiсть їх вилучення, але й погiршання екологiчних умов середовища. Гiдробiонти видiляють у водне середовище численнi продукти своєї життєдiяльностi. При досягненнi критичного рiвня їх концентрацiї розвиток популяцiї рiзко гальмується i може навiть загинути значна її частина. Встановлено, що шкiра деяких видiв риб (миньок, балтiйська мiнога) видiляє речовини пептидної природи, якi пригнiчують активнiсть ферментiв, пов'язаних з репродуктивним процесом. При збiльшеннi щiльностi коропiв в акварiумах без пiдсилення проточностi води поряд iз зменшенням швидкостi їх росту спадала активнiсть дихальних ферментiв та зменшувався тканинний вмiст макроергичних фосфорильованих сполук. При досягненнi певної щiльностi в культурi дафнiй, моїй чи iнших ракоподiбних призупиняється їх подальший розвиток, i популяцiя починає знижувати свою чисельнiсть. Це — один з механiзмiв регуляцiї чисельностi популяцiї у природних умовах. Висновки Популяцiя гiдробiонтiв — це сукупнiсть морфологiчно i генетично схожих гiдробiонтiв одного виду, якi протягом тривалого часу заселяють певну акваторiю. У рiзних дiлянках гiдросфери умови середовища дуже рiзноманiтнi, тому кожен вид рослин, тварин та мiкроорганiзмiв пристосовується до умов конкретних водойм. Популяцiя — надорганiзмена бiологiчна система, здатна до саморегулювання. У процесi еволюцiї сформувались досить рiзноманiтнi механiзми пристосування популяцiй гiдробiонтiв до умов середовища, завдяки яким тривалий час може зберiгатись їх генофонд та бiологiчне рiзноманiття. До складу популяцiї входять особини, рiзнi за статтю, вiком, розмiрами тiла та iншими бiологiчними показниками, тому її характеризують багатьма ознаками. Найчастiше говорять про статеву, вiкову, розмiрну, генетичну i просторову структуру популяцiї. Цi ознаки тiсно пов'язанi мiж собою i можуть свiдчити й про стан популяцiї i умови, в яких вона розвивається. Вiдмiннiсть за морфологiчними та фiзiологiчними показниками окремих органiзмiв, якi входять до складу популяцiї, характеризує її рiзноякiснiсть. Внутрiшньо-популяцiйна рiзноякiснiсть притаманна рiзним видам водяних тварин. бiльш сприятливих умов iснування та захисту молодi. Кожна видова популяцiя — це сукупнiсть деякої кiлькостi особин, що заселяють певний бiотоп або акваторiю. Чисельнiсть популяцiї — вiдносна величина, вона коливається протягом навiть короткого часу в досить широкому дiапазонi i в одному i тому ж мiсцi нiколи не буває постiйною. Бiомаса кожної популяцiї — це сума iндивiдуальних мас усiх її спiвчленiв. Кiлькiсна характеристика популяцiї визначається числом особин та їх бiомасою — незалежно вiд площi (або об'єму води), яку вона займає. Причому мiж чисельнiстю i бiомасою немає прямої залежностi: бiомаса популяцiї, що складається з великої кiлькостi дрiбних форм, може бути значно меншою, нiж популяцiя з менш численних, але сформованих iз бiльших за розмiрами особин. Взаємини мiж окремими органiзмами в популяцiї реалiзуються шляхом вiзуальних, звукових, вiбротактильних та метаболiчних контактiв. Для розвитку популяцiї фактор щiльностi може мати як позитивне, так i негативне значення. Збiльшення щiльностi популяцiї гiдробiонтiв, якi ведуть зграйний спосiб життя, дає позитивнi результати тiльки в межах певного фiзiологiчного оптимуму, характерного для кожного виду. Перенаселення, навпаки, негативно впливає на стан популяцiї. 2. Богословский Б. Б. Озероведение. — М.: Изд-во МГУ, 1963. 3. Богословский Б. Б., Самохин А. А., Соколов Д. П. Общая гидрология. — Л.: Гидрометеоиздат. — 1984. 4. Важное А. Н. Гидрология рек. — М.: Изд-во МГУ, 1976. 5. Водные ресурсы и водный баланс территории Советского Союза. — Л.: Гидрометеоиздат, 1967. 7. Добровольский А. Д., Залогин Б. С. Моря СССР. — М.: Высшая школа, 1982. 9. Куков Л. А. Общая океанология. — Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 10. Кац Я. Л. Болота Земного шара. — М.: Наука. 1971. 11. Левковский С. С. Водные ресурсы Украины. Использование и охрана. — Киев: Вища школа, 1979. 12. Маккавеев Н. И. Русло реки и эрозия в ее бассейне. — М.: Изд-во АН СССР. — 1955. 13. Маккавеев Н. И., Чалов Р. С. Русловые процессы. — М.: Изд-во МГУ, 1986. 15. Михайлов В. П., Добровольский А. Д. Общая гидрология. — М.. Высшая школа, 1991. 16. Овчинников А. М. Общая гидрогеология. — М.: Госнаучтехиздат, 1955. 17. Основи загальної гiдрологiї /За ред. С. С. Левкiвського. — Київ: Вища школа, 1975. 18. Ободовський О. Г. Русловi процеси. — К.: ВЦ "Київський унiверситет", 1998. 19. Пелешенко В.І., Хiльчевський В. К. Загальна гiдрохiмiя. — Київ: "Либiдь", 1997. 21. Руденко Ф. А., Попов О.Є. Гiдрогеологiя. — Кию: Вид-во Київського ун-ту, 1959. 23. Чалов Р. С. Географические особенности русловых процессов. — М.: изд-во МГУ. 1979. 24. Чеботарев А. И. Общая гидрология. — Л.: Гидрометеоиздат, 1975.