Живлення рослин

Живлення рослин Вступ 1. 2 Вмiст мiнеральних елементiв у рослинах 1. 3 Металорганiчнi сполуки рослин. 2 Родучiсть ґрунту та фактори, що на неї впливають 3 Становлення кореневого живлення 4. 1 Значення кореневого живлення для життя рослин 4. 2 Функцiї кореневої системи Вступ Живлення рослин вiдiграє важливу роль у вирiшеннi однiєї з головних задач фiтофiзiологiї - розкриттi механiзмiв продуктивного процесу на загальному тлi iнтенсифiкацiї рослинництва з метою теоретичного обґрунтування iнтенсивних технологiй вирощування основних сiльськогосподарських культур. Принципово новi технологiї базуються також на використаннi нових видiв добрив, створених на полiмернiй основi з програмованим вивiльненням живильних речовин. Оптимальне живлення рослинних органiзмiв у сполученнi з рацiональним пiдвищенням ефективностi застосування добрив i зменшенням забруднення навколишнього середовища продуктами хiмiзацiї дозволить пiдвищити врожай i полiпшити якiсть сiльськогосподарської продукцiї. Мета даної роботи сформувати поняття про грунт як активне поживне середовище кореневого живлення рослин та про процеси, якi впливають на активнiсть живлення. Об’єкт дослiдження процес кореневого живлення рослин. 1) розглянути грунт та фактори, що впливають на його властивостi; 2) виявити мiнеральнi та металорганiчнi сполуки в рослинах; 3) визначити мiсце кореневого живлення в життi рослин; живлення рослин вiдкрило широкi практичнi перспективи. 1 Ґрунт – активне середовище живлення 1. 1 Ґрунт як поживний субстрат рослин Ґрунт є поживним субстратом рослин: у ньому мiститься головний запас потенцiйної бiогенної енергiї у виглядi коренiв рослин, бiомаси мiкроорганiзмiв i гумусу. Без надходження з ґрунту таких елементiв як фосфор i калiй, було б неможливе створення первинної рослинної продукцiї. У процесi ґрунтоутворення вiдбувається руйнування мiнералiв породи i витяг елементiв, що надходять потiм в обмiннi реакцiї бiосинтезу. В основi розташування мiнералiв у ґрунтах лежать наступнi процеси: розчинення сильними мiнеральними кислотами, видiлюваними коренями i життєдiяльними мiкроорганiзмами; вплив органiчних кислот - продуктiв шумувань i неповних окислювань вуглеводiв грибами; взаємодiя з позаклiтинними амiнокислотами, полiсахаридами, фенольними сполуками. Органiчнi сполуки прямо чи побiчно взаємодiють з мiнералами, руйнуючи кристалiчнi ґратки, утворити комплекснi сполуки, переводячи елементи з однiєї форми в iншу зi змiною валентностi i рухливостi. Розглянемо бiохiмiчну деструкцiю мiнералiв на прикладi калiю, вмiст якого в доступнiй формi в ґрунтi нижче за потреби в ньому рослин. Засвоюваний калiй складає всього 1-2% його загальної кiлькостi в ґрунтi. Основний запас калiю знаходиться в мiнералах i в складi органомiнеральних комплексiв. Первиннi мiнерали, що мiстять калiй, - слюди (бiотит i мусковiт) i польовi шпати (ортоклази i мiкроклiни). Калiй входить i у вториннi мiнерали: каолiн, монтморилонiт, вермикулiт. Звiльнення калiю з мiнералiв здiйснюється в процесi бiологiчного вивiтрювання, у результатi якого вiдбувається або повне розчинення мiнералу з утворенням аморфних продуктiв розпаду, або iзоморфне замiщення iонiв мiнералу iонами водню i натрiю без руйнування кристалiчних ґрат мiнералу. Хiмiчнi елементи, що входять до складу мiнералу, витягаються необов'язково пропорцiйно їхньому вмiсту i спiввiдношенню у вихiдному матерiалi. Бiологiчне вивiтрювання може привести до перетворення одного мiнералу в iнший завдяки застосуванню хiмiчного складу при виборчому витягу елементiв. Наприклад, при розкладаннi алюмосилiкатiв за участю гетеротрофних бактерiй вiдбувається послiдовний витяг спочатку лужних елементiв, потiм лужноземельних i в останню чергу - кремнiю й алюмiнiю. У природi найбiльш iнтенсивна деструкцiя мiнералiв протiкає в пiдзолистих ґрунтах. Стiйкiсть мiнералiв до бiологiчного руйнування визначається не тiльки специфiчнiстю мiкрофлори, мiцнiстю структури кристалiчних ґраток, але й умовами середовища. Мiкроорганiзми ґрунту беруть участь не тiльки в розсiюваннi елементiв, що мiстяться у мiнералах, але й у мiнералоутвореннi. Наприклад, вони беруть участь у вiдкладеннi сульфiдних, карбонатних, фосфатних, залiзистих i силiкатних мiнералiв. Кальцити утворяться при осадженнi кальцiю вуглекислотою, яка видiляється при диханнi, бродiннi i неповному окисному розкладаннi органiчних речовин анаеробними сульфатвiдновлюючими бактерiями, аеробними дрiжджами i псевдомонадами. Нагромадження вiдмерлих рослинних залишкiв у виглядi особливого шару пiдстилки, чи повстi, на поверхнi ґрунту створює особливе сховище елементiв харчування, що у мiру розкладання поступово надходять у ґрунт. На поверхнi твердих ґрунтових часток зосередженi основнi запаси живильних речовин: гумус, органомiнеральнi колоїди, катiони кальцiю, магнiю й iн. Їхня концентрацiя тут значно вище, нiж у ґрунтовому розчинi. Серед органiчних речовин ґрунтового розчину є вiтамiни, ферменти й iншi продукти життєдiяльностi коренiв i мiкроорганiзмiв. У ґрунтовому розчинi пiдзолистих i болотних ґрунтiв переважають органiчнi речовини, а в чорноземах приблизно рiвне спiввiдношення органiчних i мiнеральних речовин. У каштанових ґрунтах i сiроземах, як правило, бiльше мiнеральних речовин, чим органiчних. Органiчнi i мiнеральнi речовини ґрунту або використовуються рослинами i мiкроорганiзмами, або акумулюються i стабiлiзуються у формi гумусових речовин, що визначають ґрунтову родючiсть. Гумус складає до 90 % загального запасу органiчних речовин у ґрунтах i представлений групою високомолекулярних сполук рiзної хiмiчної природи, головним чином високополiмерних органiчних кислот (гумiновi i фульвокислоти), полiсахаридiв, бiлкових речовин. До складу гумусу входить майже весь азот ґрунту, бiля половини фосфору i 60-90 % сiрки. Установлено, що в гумусi є кальцiй, магнiй, залiзо, а також фосфор у доступнiй для рослин формi. Гумус сильно варiює як по якостi, так i по кiлькостi в ґрунтах рiзних типiв внаслiдок того, що вiн утворюється з рослинних залишкiв неоднакового хiмiчного складу й у рiзних умовах, а в його формуваннi бере участь комплекс ґрунтових органiзмiв. 2 . Першоджерела структурних одиниць гумусових речовин - вуглеводи рослинних залишкiв, переробленi мiкроорганiзмами, фенольнi речовини, а також продукти мiкробного ресинтезу, якi мiстять азот. У процесi формування гумусу вiдбувається конденсацiя структурних одиниць за участю мiкробних (головним чином, грибних) полiфенолоксидаз. У кiнцевих процесах мають мiсце гетерополiконденсацiя, стабiлiзацiя за рахунок iзомеризацiї i перегрупувань. Гумiновi кислоти, як гетерополiконденсати, мiстять велике число фенольних i iндольних одиниць. На мiнеральне харчування рослин впливають кореневi мiкроорганiзми, що роздiляються на ризплановi, клубеньковi i мiкоризоутворювачi. На поверхнi кореня в ризопланi чисельнiсть мiкроорганiзмiв, здатних фiксувати азот i проводити денiтрифiкацiю, у тисячi разiв бiльша, нiж у ґрунтi. Завдяки слизуватим видiленням кореня, що отримали назву мiцелiю, мiкроорганiзми утворять на поверхнi кореня мiкроколонiї, а в деяких мiсцях - майже суцiльнi плiвки. Ризоплановi бактерiї, асоцiйованi з коренем, i клубеньковi бактерiї впливають на азотний баланс рослини. у всiх природних зонах, за винятком полярних пустель i високогiр'їв. Завдяки мiкоризi коренi краще поглинають iз ґрунту вологу i мiнеральнi елементи. Особливо важлива роль мiкоризи в постачаннi рослин доступними формами фосфору. Мiкроорганiзми не тiльки вступають у безпосереднiй контакт iз коренем, але i, оббита в зонi його дiї, можуть так чи iнакше впливати на життєздатнiсть рослинного органiзму. Та частина ґрунтового середовища, що примикає до кореня i випробує вплив кореневих видiлень, називається ризосферою. Отже, при наявностi гумусу i життєздатних мiкроорганiзмiв у ґрунтi рослини можуть бiльше використовувати мiнеральних елементiв живлення. Значна частина поживних речовин ґрунту, що iде з врожаєм, випадає з малого бiологiчного кругообiгу. Тому забезпечення бездефiцитного балансу живильних речовин у ґрунтi - важлива задача регулювання живильного режиму рослин. 1. 2 Вмiст мiнеральних елементiв у рослинах Усередненi результати аналiтичних дослiджень показують, що близько 1 % мiнеральних солей приходиться на 75 - 80 % води. Цi величини в перерахуваннi на молекулярнi спiввiдношення можна представити так: на 105 молекул води - 500 - 600 молекул неорганiчних речовин. Метали, як складова частина золи, розподiляються в клiтках рослин нерiвномiрно. Нижче вказуються зведення про наявнiсть металiв у клiтинних структурах (по Е. А. Бойченко, 1977): клiтиннi стiнки – Si, Са , iнодi Мg, Аl; ядра- Са, Мg, Nа, K, Fe, Zn, Cu; хлоропласти - Мg, Са, К, Nа, , Fe, Zn, Cu; Мо; мiтохондрiї - Са, Мg, К, Nа, , Fe, Zn, Cu; рибосоми - Мg, Са, Мn; вакуолярный сiк - Nа, Мg, K, Са. на границi мiж макро- i мiкроелементами. Макроелементи поєднують у групу елементи, вмiст яких виражається 101-2 , а мiкроелементи - змiст яких коливається в межах 10-3 – 10-5 . 1 Якiсний склад золи залежить вiд вмiсту мiнеральних речовин у ґрунтi й умов зовнiшнього середовища. Як правило, чим багатший ґрунт i чим сухiше клiмат, тим вище вмiст золи в рослинах. Будь - який хiмiчний елемент, наявний у даному мiсцеперебуваннi, може бути виявлений i в рослинi. 0,02; хлор - 0,02; залiзо - 0,001; марганець - 0,001; бор - 0,001; цинк - 0,0005; мiдь - 0,0002; молiбден - 0,00001. Таким чином, хiмiчний склад рослини не вiдбиває його потреби в живильних речовинах. Кiлькiсть золи в рiзних частинах рослини, а також у рiзних рослинах неоднаково. З'ясовано, що бiльше всього золи мiститься в тканинах рослин, що складаються переважно з живих клiток. Найменше золи (близько 1 %) мiститься в деревинi, у насiннях - 3 %, коренях, стеблах - 4-5 %. Уже цi цифри показують, що зольнi елементи зосередженi в тих органах, рiвень життєдiяльностi яких досить високий. Вмiст золи й окремих елементiв у рослинах коливається в широких межах, у залежностi вiд виду рослин. Так, у складi листiв картоплi 5-13% золи, а буряка - 11-15%. За даними А. М. Гродзинського (1979), у середньому при врожаї яблук 100 ц/га з ґрунту щорiчно виноситься, г: магнiю - 1022, кальцiю -854, залiза - 45, мiдi - 3,8, марганцю - 3,2, молiбдену - 0,05. Процентний умiст зольних елементiв i азоту рiзко падає в мiру старiння рослин. Данi по виносi мiнеральних елементiв ґрунту свiдчать про те, що озима пшениця накопичує мiнеральнi елементи до фази молочної спiлостi, при цьому особливо iнтенсивно вони поглинаються в перiод вiд кущiння до молочної стиглостi. Вмiст того самого елемента в тканинах i клiтках рослини дуже мiнливий. Наприклад, якщо в листах i стеблах у складi їхньої золи основна частка приходиться на кальцiй, то в насiннях, напроти, кальцiю, як правило, менше, нiж калiю i фосфору. кальцiй, магнiй i фосфор, знаходяться в рiзних спiввiдношеннях, причому переважаючим є калiй. Магнiй, залiзо, мiдь i цинк показують визначену локалiзацiю в пластидах, що, безсумнiвно, знаходиться в зв'язку з роллю, що вони виконують у процесi фотосинтезу. Вiдомо, що магнiй є складовою частиною молекул хлорофiлу й атом цього елемента сприяє утворенню агрегатiв молекул хлорофiлу, що полегшує уловлювання свiтла. Залiзо хоча i не входить до складу хлорофiлу, однак зовсiм необхiдно для його утворення. За даними А. С. Вечора (1961), близько 80 % залiза всiєї листової тканини шпинату i люцерни знаходиться в хлоропластах. Крiм того, велику роль у функцiонуваннi цих пластид вiдiграють залiзовмiснi ферменти (каталаза, пероксидаза, цитохроми). Висока активнiсть залiзовмiсних ферментiв у пластидах служить пiдтвердженням бiокаталiтичної природи залiза, що знаходиться в пластидах. До ферментiв, що мiстять цинк вiдноситься карбоангiдраза хлоропластiв, яка приймає участь в асимiляцiї i видiленнi вуглекислоти рослинами. Установлено стимулюючий вплив мiдi на нагромадження хлорофiлу. Вiдзначено таку закономiрнiсть: мiнеральнi речовини, що не приймають участi у реутилiзацi (залiз, бор, цинк), мають базипетальний градiєнт вмiсту, тобто кiлькiсть їх збiльшується вiд вершин до основи органа, а мiнеральнi речовин, здатнi реутилiзуватися (азот, фосфор, сiрка), - акропетальний, тобто кiлькiсть їх зростає вiд основи до верхiвки. 1 iонiв промiжної групи залежить вiд кiлькостi елемента в рослинi. Наприклад, мiдь i цинк рухливi тiльки при високiй концентрацiї в ґрунтi. рослин. В даний час найбiльш з'ясована потребу рослин у трьох елементах мiнерального харчування - азотi, фосфорi i калiї. Принципи добору природою бiометалiв для побудови бiомаси дотепер не з'ясованi, хоча зовсiм очевидно, що їх розповсудженiсть не була вирiшальним критерiєм. Так, алюмiнiй i титан - досить розповсюдженi в природi елементи, однак вони не є елементами життя. Навпроти, молiбден, що рiдко зустрiчається в природi елемент, є вкрай необхiдним в органiзмi для процесiв, зв'язаних, у першу чергу, з переносимо електронiв. Багато бiометалiв (Fе, Мп, Си, Zn, Мо i Co) у рослинах взаємодiють з макромолекулами. Такi макромолекули прийнята називати бiолiгандами. До природних лiгандiв варто вiднести бiлки, нуклеїновi кислоти i вiтамiни. Координацiйнi сполуки характеризуються насамперед координацiйним числом, тобто числом атомiв, що складають найближче оточення центрального атома - бiометалу (атома комплексоутворювача). Метал i його найближче оточення складають внутрiшню сферу координацiйного з'єднання. Донорнi атоми лiганду розмiщаються в просторi у чiтко визначеному порядку, утворюючи при цьому геометричну фiгуру. Можливiсть утворення комплексiв полiдентатними лiгандами приводить до рiзкого змiцнення комплексiв у порiвняннi з тими, у яких хелатний ефект не спостерiгається. Це положення може бути проiлюстроване на прикладi координацiї iона металу в макромолекулi нуклеїнових кислот. Можливо монодентатне приєднання iона металу до негативно зарядженого атома кисню у фосфатнiй групi i до вiльних атомiв азоту гетероциклiв, а також - до атомiв чи азоту кисню, що беруть участь в утвореннi водневих зв'язкiв. Бiдентатне (хелатное) приєднання iонiв металiв може здiйснюватися за участю рiзних атомiв нуклеотиду з утворенням п’ятичленних циклiв. Але найбiльш активними координуючими групами нуклеїнових кислот є фосфатнi. Отже, електродонорнi атоми азоту i кисню гетероциклiчних основ, гiдроксильнi групи рибози нуклеозидов i фосфатнi групи нуклеотидiв є потенцiйними центрами зв'язування iонiв металiв. за потенцiйно донорнi атоми. Теоретичнi досягнення в областi вивчення структури i функцiї бiокомплексiв знайшли практичне застосування в рослинництвi. Зокрема, розроблений метод боротьби з вапняним хлорозом рослин. Унаслiдок високого значення рН вапняних ґрунтiв багато елементiв мiнерального харчування рослин, у тому числi i залiзо (III), утворять малорарозчиннi карбонати i гiдроксиди, недоступнi для засвоєння рослинами. Природно, що за таких умов добавка з'єднань залiза в ґрунт не дає належного ефекту, оскiльки вони' негайно ж виводяться з розчинної фази ґрунту внаслiдок утворення гiдрооксиду. Застосування полiдентатних реагентiв типу комплексонiв створило цiлком реальну можливiсть для перекладу залiза в стiйкий, розчинний i проникаючий крiзь клiтинну мембрану комплекс залiза (III). З цiєю метою був застосований етилендiамiнтетраацетат (ЕДТА), ефект вiд якого спостерiгався лише на помiрно кислих ґрунтах. Комплекси залiза з ЕДТА в лужному середовищi виявилися недостатньо стабiльними унаслiдок випадання осаду гiдроксиду залiза. iонiв. Результатом еволюцiї функцiй з'явилося ускладнення структури за рахунок утворення комплексiв з органiчними сполуками, що дало початок у першу чергу ферментним системам. У зв'язку з еволюцiєю автотрофного способу живлення рослинних органiзмiв збiльшувалася частка участi металорганiчних комплексiв у внутрiшньоклiтинному метаболiзмi. Згiдно з даними Е. А. Бойченко (1977), змiни металiв в еволюцiї функцiй можна представити в такий спосiб: Полiфункцiональнiсть неорганiчних iонiв виявилася, мабуть, основним критерiєм добору їх у процесi хiмiчної еволюцiї. Основна роль цих iонiв - окислювально-вiдновна. Окисники i вiдновники завжди функцiонують як сполученi окислювально-вiдновнi пари (редокс-пари), подiбно тому, як кислоти i основи функцiонують як сполученi кислотно-основнi пари. Ланцюг переносу електронiв може включати велике число переносникiв, якi можна розглядати як функцiональнi ансамблi, що дiють у визначенiй послiдовностi. докембрiю i виявилися першими фотосинтетиками, що видiляли кисень, мiстять найбiльша кiлькiсть залiза (до 1 % на суху речовину). Як затверджує Е. А. Бойченко й iн. (1979), у ходi еволюцiї синьо-зелених водоростей вiдзначається поступове зростання частки iнших металiв щодо залiза. Зростання окисних процесiв у клiтках зв'язано з нагромадженням у них кобальту, нiкелю i пiзнiше мiдi. З цiєю тенденцiєю gjв'язане подальше виникнення нових ферментiв i включення додатково до залiза другого металу в молекулi таких ферментiв, як гiдрогенази (Fе i Мо; Fе i Мn), редуктаза вуглекислоти (Fе i Мо), ксантиноксидаза (Fе i Мо), цитохромоксидаза (Fе i Си). У результатi утворення в бiлках двохядерних комплексiв за участю металiв зростають активнiсть i ефективнiсть каталiзу. Еволюцiя окислювально-вiдновних систем вiдбувалася головним чином у напрямку можливостi окислювання речовин з бiльш високим окислювально-вiдновним потенцiалом. iона. Поляризацiя лiганду, як правило, збiльшує кислотнiсть атомiв водню при донорному атомi, полегшує атаку лiганду нуклеофiлами й утрудняє атаку електрофiлами (вiдзначимо, що атоми чи групи атомiв, що оточують центральний атом металу, називаються лiгандами, а атоми, безпосередньо приєднанi до металу, називаються донорними атомами). 1 Центральним питанням мiнерального живлення рослин є азотне живлення, що, як вiдомо, є найбiльш лiмiтуючим продуктивнiсть рослин. Азот разом з вуглецем, киснем i воднем утворить групу так званих елементiв-органогенiв. Кiлькiсть азоту в складi сухої речовини рослин невелика - вона звичайно коливається вiд 1 до 3 %. У середовищi, що оточує рослину, азот знаходиться в двох формах: у виглядi газоподiбного азоту атмосфери, що складає 78,2 % повiтря (за обсягом), i у видi рiзних органiчних i неорганiчних сполук, пригнiчуюча частина яких зосереджена в ґрунтi, морях i океанах. Понад 99% азоту ґрунту знаходиться в недоступнiй для рослин органiчнiй формi. тiльки мiнеральнi форми цього елемента. Тому питання про перетворення з'єднань азоту в ґрунтi пiд впливом мiкроорганiзмiв залучає до себе велика увага. Бiльшiсть таких перетворень здiйснюється шляхом нiтрифiкацiї, денiтрифiкацiї, амонiфiкацiї, iммобiлiзацiї й азотфiксацiї. 2 Родучiсть ґрунту та фактори, що на неї впливають Основним джерелом зольного живлення рослин є мiнеральнi елементи, що мiстяться в ґрунтi, i азот. Багатство ґрунту мiнеральними речовинами визначається специфiчними особливостями материнської гiрської породи i дiяльнiстю мiкроорганiзмiв. Велику роль в утвореннi самого ґрунту i нагромадженнi у верхнiх її обрiях мiнеральних елементiв виконують у процесi своєї життєдiяльностi i самi рослини. Поглинаючи своїми коренями мiнеральнi речовини, рослини пiднiмають їх у верхнi шари ґрунту i тим самим збагачують останнi. особливостей даного типу ґрунту. У багаторiчних дослiдженнях вiтчизняних ґрунтознавцiв постiйно пiдкреслювалася думка, що правильне уявлення про ґрунтове живлення рослин можна одержати лише розглядаючи цi процеси як одне з ланок загальбiологiчного круговороту речовин у природi. Характер взаємодiї рослини i ґрунту в значної степенi пов'язаний iз властивим ґрунтам так званої поглинаючої здатностi, пiд якою розумiють властивiсть ґрунту поглинати, зв'язувати рiзнi хiмiчнi сполуки. Основний внесок у навчання про поглинальну здатнiсть внiс один з видатних представникiв вiтчизняної науки про хiмiю ґрунту Костянтин Каетанович Гедройц. Для рiзних типiв ґрунтiв їм розроблена детальна характеристика поглинаючою здатнiстю, рiвня i ємностi поглинання, складу поглинених катiонiв. Цi дослiдження показують iснування зв'язку мiж агрономiчними властивостями ґрунту, рiвнем її родючостi i складом поглинених катiонiв. К. К. Гедройц розрiзняв наступнi види поглинання: а) механiчне, б) фiзичне, в) фiзико-хiмiчне, або обмiнне, г) хiмiчне, д) бiологiчне. Усi перерахованi види поглинання здiйснюються комплексом, що складається з цеолiтної (вiрнiше — цеолiтоподiбної, чи неорганiчної) i гуматної (органiчної) складових частин ґрунту. Весь комплекс перерахованих складових частин ґрунту Гедройц назвав ґрунтовим поглинаючим комплексом. Найбiльше значення має фiзико-хiмiчне поглинання, сутнiсть якого полягає в тому, що частина катiонiв ґрунту, що мiстяться в її твердих частках, може бути вимiняна на еквiвалентну кiлькiсть катiонiв, що знаходяться в ґрунтовому розчинi або внесених у грунт у виглядi добрив. Ґрунт здатний поглинати не тiльки катiони, але i деякi анiони, наприклад анiон фосфорної кислоти. 1 Поглинаюча здатнiсть рiзних ґрунтiв неоднакова. Вона, зокрема, залежить вiд ступеня роздробленостi (дисперсностi) органiчних i мiнеральних сполук, що мiстяться в ґрунтi. Особливо велике значення має багатство ґрунту органiчною речовиною, що володiє досить високою здатнiстю до поглинання (адсорбцiї) катiонiв. Поглинаюча здатнiсть ґрунтових часток стосовно того чи iншого катiона залежить також вiд ступеня насиченостi цим катiоном колоїдiв ґрунту; Чим нижче змiст катiона в поглинаючому комплексi ґрунту, тим з бiльшою швидкiстю «силою цей катiон адсорбується ґрунтовими колоїдами. Склад поглинених iонiв у рiзних ґрунтiв рiзний. У число їх входить i водень, витiснення якого може спричинити пiдвищення кислотностi 'ґрунту. У поглиненому станi може знаходитися й алюмiнiй, що, будучи витиснений, має на рослину токсичний вплив i т. д. Звiдси видно, що фiзико-хiмiчна, чи обмiнна, поглинаюча здатнiсть ґрунту є одним з активних регуляторiв взаємодiї мiж добривом i ґрунтом. У силу цього поглинальна здатнiсть ґрунту робить безсумнiвний вплив на здатнiсть рослин використовувати внесене в даний ґрунт добриво. Поглинаючий комплекс грунту вiдiграє важливу роль як регулятор реакцiї ґрунту. Вiд особливостей поглинаючого комплексу в значнiй ступенi залежить i буфернiсть ґрунту, тобто її здатнiсть протистояти змiщенням реакцiї. Було б неправильно однак, зв'язувати всю сукупнiсть властивостей ґрунту, i першу чергу її родючiсть, iз властивостями й особливостями її поглинаючого комплексу. Одним з факторiв, вiд яких залежить рiвень родючостi ґрунту i, отже, весь комплекс умов мiнерального живлення рослин, є ґрунтова мiкрофлора. роботи Виноградского по азотфiксуючих i бактерiях, що нiтрифiкують, "а також по сiро- i залiзобактерiям. Цi дослiдження є основою сучасних уявлень про кругообiг речовин у природi. В даний час можна вважати встановленим, що в процесi еволюцiї вiдбувся добiр визначених видiв i асоцiацiй мiкроорганiзмiв, у взаємодiї з який здiйснюється кореневе живлення вищих рослина. У цю группу мiкроорганiзмiв входять рiзнi гриби, бактерiї, водоростi. Мiкроорганiзми - симбiонти концентруються в основному в зонi розташування кореневих систем вищих рослини (так називана ризосфера). Взаємодiя мiж ними i рослинами здiйснюється або шляхом «роздiльного симбiотрофiзму», тобто пiд час вiдсутностi безпосереднього контакту мiж тканинами коренiв i мiкроорганiзмiв, або на основi «щирого симбiотрофiзму» — в умовах безпосередньої, iнтимної асоцiацiї партнерiв. Симбiози коренiв вищих рослин iз грибами звуться мiкориз, симбiози з бактерiями — бактерiориз. У залежностi вiд форми симбiотрофiзму розрiзняють мiкоризи екто - i ендотрофнi. Першi розвиваються на поверхнi коренiв, другi проникають усередину тканини. Класичним прикладом бактерiотрофiзму є взаємодiя бобових рослин iз клубеньковими бактерiями. Дослiдження мiкробiологiв, проведенi в останнi роки, значно розширили представлення про значення симбiотрофiзму в процесах кореневого живлення рослин. Важливе значення серед продуктiв життєдiяльностi бактерiй мають вiтамiни — речовини, що володiють високою бiологiчної активнiстю. В даний час достовiрно встановлено наявнiсть у ґрунтi вiтамiнiв групи В (В1 В2 , В612 ), а також бiотину, пантотенової, нiкотинової, фолевої, параамiнобензойної кислот i iнших органiчних кислот, мезоiнозиту. Поряд з цими виявленi рiзнi ферменти, а також ряд антибiотичних i токсичних речовин. Кiлькiсть вiтамiнiв i iнших бiологiчно активних сполук залежить вiд загального. рiвня родючостi ґрунту, воно тим вище, чим вище вмiст у ґрунтi органiчних речовин. Отже, роль ґрунтових мiкроорганiзмiв у життi. вищих рослин визначається не тiльки їхньою здатнiстю мiнералiзовувати органiчну речовину, але i здатнiстю синтезувати рiзноманiтнi органiчнi сполуки. За характером їхнi вiдношення до кисню ґрунтовi мiкроорганiзми подiляються на двi групи: б) аеробна, здiйснююча своя дiяльнiсть лише при обов'язковiй участi молекулярного кисню. Ця група представлена численними видами бактерiй, грибiв i актиномiцетiв. Розкладання органiчних речовин, результатом якого є утворення бiльш простих сполук, займає одне з центральних мiсць в життєдiяльностi ґрунтової мiкрофлори. Не менш суттєва роль належить цим процесам у створеннi структури ґрунту. Питання про хiмiчнi шляхи, яким цi процеси здiйснюються, складний, i не може вважатися дозволеним. Характер цих процесiв залежить вiд наявних у ґрунтi умов, хiмiчного складу рослинних залишкiв, фiзiологiчних властивостей мiкроорганiзмiв i iнших факторiв. Кiнцевий склад гумусу в значнiй мiрi залежить вiд хiмiчного складу пiдлягаючих розпаду органiчних сполук, а також вiд фiзiологiчної природи мiкроорганiзмiв, що беруть участь у перетвореннi цих речовин. Саме тому виявилося настiльки складним рiшення питання про хiмiчний склад тимiнових речовин. В. Р. Вiльямi вiдводив основну увагу, ульмiйовiй i гуминовiй кислотам, що вiн розглядав як фактор, що стабiлiзує, що консервує органiчну речовину ґрунту. Таким чином, в утвореннi ґрунтового гумусу беруть участь сполуки типу лiгнiну i дубильнi речовини, а також бiлковi речовини i вуглеводи. Безперечно беруть участь в утвореннi структурних одиниць гумусу i продукти життєдiяльностi мiкроорганiзмiв. Останнi, як вiдомо, не тiльки розкладають рiзнi органiчнi речовини, але й забезпечують рiзноманiтнi синтези. Значно поповнилися вiдомостi щодо загальної ролi гумусу й органiчних речовин ґрунту. Продукти розкладу органiчних залишкiв не тiльки збагачують ґрунт доступними сполуками фосфору й азоту i поповнюють запаси СО2 у самих нижнiх шарах атмосфери, але i проявляють рiзноманiтну стимулююче дiю на рослину (активування процесу надходження речовин у клiтину внаслiдок пiдвищення її прониклостi, посилення дихання i т. п. Цi спостереження дозволять пояснити високу ефективнiсть органомiнеральних добрив. Вони вiдкривають також можливiсть практичного! використання в якостi «добрива» гумiнових речовин, якi вилучаються з торфу, бурого вугiлля, сланцiв i iнших джерел. Першi досвiди показали, що малi дози гумiнових речовин дають позитивний ефект навiть при застосуваннi на багатих органiчними речовинами чорноземних ґрунтах. Розкладання азотовмiсних сполук рослинної тканиною i гумусу проходить через ряд етапiв. У результатi цих процесiв у ґрунтi нагромаджується амiак у видi солей рiзних органiчних i неорганiчних кислот. Амонiфiкацiя азотистих сполук здiйснюється рiзними мiкроорганiзмами, якi належать як до аеробних, так i анаеробних форм. Амiак, що утворився, пiддається окислюванню, яке також здiйснюється схiдчасто. На першому етапi окислення утвориться азотиста кислота, окислювання якої приводить до утворення азотної кислоти. Кожний з етапiв цього процесу, що носить назву нiтрифiкацiя, вiдбувається за допомогою специфiчних бактерiй. У рiзних ґрунтах нiтрифiкацiя вiдбувається з дуже розрiзною iнтенсивнiстю; на хiд процесу впливають умови температури, аерацiя, вологiсть i багато iнших факторiв. Утворившись нiтрати служать одним з основних джерел азотного живлення зелених рослин. Поряд з цим у ґрунтi йдуть i процеси денитрифiкацiї, що здiйснюються спецiальною групою анаеробних мiкроорганiзмiв, так званих денiтрифiкаторiв Дiяльнiсть останнiх акцентується при нестачi кисню, яка поєднується з надлишком нерозкладених рослинних залишкiв. Пiд впливом цих бактерiй вiдбувається вiдновлення нiтратного iона й утворення молекулярного азоту. Крiм денiтрифiкацiї, джерелом втрат нiтратiв являється вимивання з ґрунту, вiд чого бiльше всього страждають рослини на легких супiщаних ґрунтах. Істотно позначаються процеси мiнералiзацiї органiчних залишкiв на станi iнших важливих елементiв (сiрка, фосфор та iн.) У природi розклад органiчних сполук, що мiстять сiрку супроводжується видiленням сiрководню; лише деяка частина вихiдної сiрки видiляється у формi меркаптанiв. Утворення сiрководню проходить також i пiд впливом специфiчних анаеробних,що здатнi вiдновлювати окисленi сполуки сiрки (солi сiрчаної, сiрнистої i сiрнувастої кислот) за рахунок енергiї, яка добувається ними шляхом окислювання деяких органiчних речовин в результатi чого утворяться малодоступнi вищiй рослинi фосфорнокислi солi кальцiю, залiза, магнiю i т д. Поряд з цим у ґрунтi протiкають зворотнi процеси, якi приводять до зменшення розчинностi фосфатiв. Як показали дослiдження Ф. В. Чирикова, доступнiсть фосфорнокислих солей ґрунту рiзна для рiзних груп рослин. Велика роль належить ґрунтовим мiкроорганiзмам в утвореннi в ґрунтi розчинних солей К, Fe, Si, Mg та iн. Цей процес здiйснюється шляхом впливу продуктiв життєдiяльностi мiкробiв на каолiни, польовi шпати й iншi мiнерали. 3 Становлення кореневого живлення Чим харчується рослина? Це питання було, природно, одним з перших, з яким зштовхнулися фiтофiзiологи. Тому визначення сучасного стану кореневого живлення вимагає висвiтлення його iсторичного становлення. При цьому iнтерес представляє не послiдовнiсть дат i фактiв, а змiна iдей, що з'являлися при аналiзi малопомiтних фактiв i вiдкриттiв. У серединi XVI в. Б. Палiсi (1510-1590) установив, що в золi спаленої соломи мiстяться солi, що рослини беруть iз ґрунту. Вiн стверджував, що зола служить добривом, тому що ґрунту повертаються тi речовини, що були в неї узятi. Голландський учений Я. ван Гельмонт (1579-1644) уперше висловив думку, що в рослинi вiдбувається переробка речовин, якi сприймаються, що рослини харчуються за допомогою коренiв. Наприкiнцi XVIII - початку XIX вв. у харчуваннi рослин домiнувала так називана гумусова теорiя А. Теера (1752-1828). Автор, правильно оцiнюючи позитивне значення органiчної речовини ґрунту, заперечував значення мiнеральних елементiв для рослин. У серединi XIX в. нiмецький хiмiк Ю. Либих (1803-1873) уперше сформулював мiнеральну теорiю живлення рослин. Цьому сприяла розробка методiв аналiтичної хiмiї, що вiдкрили широкi можливостi пiзнання сутi будови речовини. З iм'ям Лiбiха пов'язаний початок теоретичних i практичних дослiджень по мiнеральному живленню. Учений вирiшив проблеми землеробства чисто хiмiчним шляхом. Зробивши сотнi аналiзiв органiчної i зольної частини рiзних рослин, вiн визначив, що в рослинах мiстяться 10 основних елементiв: вуглець, кисень, водень, сiрка, залiзо, кальцiй, магнiй, азот, калiй i фосфор. Першi три елементи надходять з повiтря i води; вони складають основну масу рослини. Іншi складовi частини (мiнеральнi) дає земля. виснаженi. На думку Лiбiха, найбiльша увага придiлялася фосфорним добривам, що споживаються рослиною для утворення насiння. Пропозицiя Лiбiха про застосування фосфорних добрив у виглядi мелених кiсток худоби, особливо пiд зерновi культури, з'явилося поштовхом до розвитку суперфосфатної промисловостi на базi викопних фосфатiв. Ю. Лiбiх переконливо довiв неспроможнiсть основних положень гумусової теорiї. Вiн сформулював уявлення про те, що органiчна речовина, яка дає початок гумусу, виникає з засвоюваних рослиною мiнеральних речовин ґрунту. Велика заслуга Лiбiха полягає в тому, що вiн зумiв зрозумiти закони природи i намагався правильно їх застосовувати. З властивою йому образнiстю вiн писав: „природа говорить з нами на її власнiй мовi, вона завжди вiдповiдає на питання, i цi питання - досвiди". Книга Лiбiха „Хiмiя в додатку до землеробства i фiзiологiї рослин" (1840) зробила визначений позитивний вплив на розвиток агрохiмiї. Однак Ю. Лiбiх прийшов до неправильного висновку про те, що азот надходить у ґрунт з атмосферними опадами у видi амiаку i цiєї кiлькостi азоту досить для харчування рослин. Французький агрохiмiк i фiзiолог Ж. Буссенго (1802-1887) i нiмецький учений Г. Гельригель (1831-1895) спростували помилкове уявлення Лiбiха про азотне харчування рослин. Використовуючи вегетацiйнi досвiди, автори знайшли здатнiсть бобових рослин засвоювати молекулярний азот атмосфери. У дослiдженнях з рослиною соняшника було доведено, що весь необхiдний азот рослина добуває з ґрунту. Іншою помилкою Лiбiха було твердження, що добриво потрiбно вводити в ґрунт у нерозчиненому чи малорозчинному виглядi. Йому здавалося, що в протилежному випадку внесенi солi вимиються першим же дощем. Про могутнiсть утримуючої здатностi ґрунту вiн тодi ще не здогадувався, а тим часом рослини засвоюють тiльки розчиннi сполуки. 1 Росiйський ботанiк М. С. Воронiн (1838-1903) довiв, що на коренях бобових з паренхiмних тканин утворяться клубеньки, у клiтках яких знаходяться клубеньковi бактерiї. Вiн уперше ретельно дослiджував зрiзи клубенькiв на коренях люпину i знайшов у клiтках тканини численних бактерiй. П. А. Костичев (1845-1895) детально розробив питання про взаємодiю мiж ґрунтом, рослинами й iншими її органiзмами. Дослiдження Б. А. Келлера (1874-1945) з питань екологiї солончакових рослин у природi i шляхiв їхнiх пристосувань заслужено вважаються класичними. Крiм галофiтiв, що накопичують солi у своїх органах, вiн установив тип галофiтiв, що видiляють надлишок солей. В. И. Вернадський (1863-1945) розробив основи бiогеохiмiї. Вiн вiдзначав велике бiогеохiмiчне значення ґрунту i вважав, що ґрунтовi органiзми, будучи невiд'ємною складовою частиною ґрунту, обумовлюють бiохiмiчнi процеси, що протiкають у нiй. В. И. Вернадський також заклав основи навчання про рiдкi i розсiянi елементи, чи мiкроелементах, у ґрунтах. Значний iнтерес до питань живлення рослин з'явився лише пiсля того, як росiянин учений С. Н. Виноградський (1856-1953) встановив бiологiчну природу утворення в ґрунтi нiтратiв, видiливши при цьому мiкроорганiзми-нiтрифiкатори. Йому належать вiдкриття анаеробної фiксацiї азоту i з'ясування ролi мiкроорганiзмiв ґрунту в перетвореннi гумусових речовин. Важливими в теоретичному i практичному вiдношеннях для мiнерального живлення рослин з'явилися роботи основоположника радянської школи агрохiмiї Д Н. Прянишникова (1865-1948). Вiн установив, що правильне використання мiнеральних добрив є могутнiм чинником регулювання фiзiологiчних процесiв у рослин i формування врожаю. Вiн усебiчно вивчав азотне живлення, довiвши, що в слабкокислому середовищi нiтрати поглинаються бiльш iнтенсивно, нiж амiачнi солi, а останнi, навпаки, у нейтральному середовищi поглинаються бiльш енергiйно. Дослiдження Д Н. Прянишникова були покладенi в основу заходiв щодо хiмiзацiї сiльського господарства. Основнi висновки про значення форм азоту в азотному харчуваннi рослин, отриманi Д Н. Прянишниковим i його учнями, зводяться до наступного. 1. При одночаснiй присутностi в зовнiшньому розчинi нiтратної й амонiйної форм остання поглинається i споживається швидше. 2. Зовнiшнi i внутрiшнi оптимальнi умови для харчування рослин амiаком i нiтратами рiзнi. 3. При порiвняннi нiтратiв i амонiю в оптимальних для кожного умовах вони фiзiологiчно рiвноцiннi. 2+ i К+ Великий внесок у пiзнання закономiрностей кореневого живлення внесли роботи Д А. Сабiнiна. У його працях роль коренiв у процесах росту рослин на всiх етапах онтогенезу освiтлена в декiлькох напрямках. 1. Проникнiсть плазми i поглинання кореневими системами води i розчинених у нiй елементiв мiнерального живлення. 2. Роль коренiв у водяному харчуваннi. 3. Роль коренiв у процесах мiнерального харчування i їх метаболiчна активнiсть. 4. Кругообiг елементiв мiнерального живлення i їхнiй вплив на рiст i формоутворення рослин. Метод збору й аналiзу пасоки (кореневого соку), розроблений Д. А. Сабiнiн, є, по сутi, модельною системою, що iмiтує хiд синтетичних процесiв у коренях цiлих рослин. В основi цього лежить уявлення про те, що, збираючи пасоку, ми вивчаємо речовини, подаванi коренем у надземнi органи. Автор установив, що збiр пасоки протягом 24-36 ч з моменту зрiзання стебла дає стiйкi для рослини цифри концентрацiї. Цей термiн навiть для молодих проросткiв, що видiляють ще мало пасоки, є зовсiм достатнiм, щоб зiбрати потрiбне для аналiзу кiлькiсть кореневого соку. Другою необхiдною передумовою при використаннi дослiджень пасоки для судження про постачання надземних органiв рослини тим чи iншiй речовинi зовнiшнього розчину є знання долi даної речовини на шляху вiд поверхнi кореневого волоска до судин кореня. 1 Д А. Сабiнiн запропонував способи видiлення й аналiзу пасоки як критерiй забезпеченостi рослин живильними елементами. Вiн показав, що поглиненi мiнеральнi елементи вступають у хiмiчну взаємодiю з цитоплазмою клiтин кореня i велика частина їхнiй передається в надземнi органи в органiчнiй формi. Учений зробив висновок про те, що поглинання i пересування речовин є активним процесом, зв'язаним з життєдiяльнiстю всiєї рослини. Вiн довiв, що першим етапом поглинання електролiтiв є їхня адсорбцiя кореневими системами. Активне поглинання iонiв подiляється на два етапи: перший - адсорбцiя iонiв на поверхнi клiтин, процес фiзико-хiмiчний i оборотний; другий - пересування iонiв усередину клiток, процес зв'язування адсорбованих iонiв протоплазмою клiток i залучення їх у синтетичнi реакцiї. Подальшими етапами є пересування по живих клiтках i видiлення в судини ксилеми. Таке представлення лежить в основi нашого сучасного розумiння процесiв поглинання речовин кореневими системами. Розглядаючи роль кореневих систем у водопостачаннi рослин, Д. А. Сабiнiн вважав, що процеси поглинання рослинами води й елементiв мiнерального харчування рiзнi i не знаходяться в прямої залежностi мiж собою. Цi розумiння знайшли подальше пiдтвердження в багатьох роботах i тепер вважаються загальновизнаними. асимiляторiв вiд листiв до кореня. Дiалектика дослiдження тут полягала в тiм, що, вiдрiзаючи корiнь вiд рослини i вивчаючи специфiчнiсть процесiв, що вiдбуваються в ньому, удавалося краще осягати закономiрностi цiлої рослини. Безпосереднє вiдображення це знайшло в експериментальних i теоретичних вишукуваннях проблеми круговороту елементiв мiнерального харчування i їхнього впливу на рiст i формоутворення рослин. з тим вiн пiдкреслював необхiднiсть облiку процесiв розвитку рослин. Рiзна здатнiсть до зв'язування елементiв мiнерального живлення в органiв i частин рослин у залежностi вiд їхнього вiку робить, на думку Д. А. Сабiнiна, що вирiшує вплив на їхнiй розподiл. На цьому ґрунтувалися його узагальнюючi представлення про реутилiзацiю i круговорот елементiв мiнерального харчування i рiзних градiєнтiв змiсту: базипетальному для рухливих елементiв - азоту, фосфору, сiрки i калiю й акропетальному для менш рухливих - кальцiю, залiза, бора, марганцю i цинку. У з'ясуваннi питань про пересування i розподiл мiнеральних речовин вiн надавав великого значення досвiдам з кiльцюванням рiзних дiлянок стебла i начертав загальну картину пересування елементiв мiнерального харчування по великому i малому колах, видiливши три групи елементiв: а) типу азоту, що рухаються по великому колу; б) типу калiю, що пересуваються по малих колах; в) типу кальцiю, не приймаючої участi в круговому русi мiнеральних речовин. Уся широта поглядiв Д. А. Сабiнiна на проблеми кореневого живлення, оригiнальнiсть його пiдходiв i новизна висловлюваних положень розкриваються повною мiрою в його наукових працях росiян фiтофiзiологiв, ми можемо визнати цiлком закономiрним видiлення: самостiйного напрямку - кореневого живлення рослин. 4 Кореневе живлення в життi рослин 4. 1 Значення кореневого живлення для життя рослин використання мiнеральних речовин - ефективного засобу керування продуктивнiстю сiльськогосподарських рослин; з iншого боку - кореневе живлення розкриває багатобiчний взаємозв'язок мiж рослиною i середовищем за допомогою харчування мiнеральними елементами. Вiд подальших успiхiв наукових дослiджень кореневого харчування рослин залежить рiшення деяких назрiлих питань продовольчої проблеми. Сутнiсть кореневого живлення складається в поглинаннi i включеннi в метаболiзм мiнеральних елементiв у результатi обмiну речовин мiж рослиною i навколишнiм середовищем. i мiкроелементiв для рослинного органiзму, виявляє шляхи бiосинтезу органiчних сполук з елементiв мiнерального живлення, визначає роль мiнеральних речовин як регуляторiв стану колоїдiв клiтки. Онтогенетичний напрямок дослiджує можливi шляхи керування ростом i розвитком рослин за допомогою елементiв мiнерального харчування. Екологiчний напрямок виявляє залежнiсть внутрiшнiх процесiв рослинного органiзму вiд наявностi хiмiчних елементiв у зовнiшнiм середовищi. Найбiльш актуальними питаннями в науцi про кореневе живлення є наступнi: розробка бiохiмiчної теорiї харчування рослин для бiльш ефективного використання довгостроково дiючих мiнеральних добрив i використання елементiв мiнерального харчування як фактора стiйкостi рослин; вивчення можливостi регулювання спiввiдношення мiж вегетативними й органами, що запасають, за допомогою мiнерального харчування; вивчення ролi елементiв мiнерального харчування у формуваннi енергетичних i окисних систем рослин; розкриття механiзму бiологiчної фiксацiї азоту атмосфери i використання його вищими рослинами; вивчення питань проникнення iонiв через клiтиннi мембрани i їх компартментация в клiтках, транспорту iонiв у тканини й органи; з'ясування ролi мiнерального харчування при культурi тканин, зв'язаного з розробкою сучасних бiотехнологiй в одержаннi високопродуктивних форм рослин з меристем; вивчення питань кореневого харчування при керуваннi вегетативним ростом i генеративним розвитком рослин. З'ясування цих питань наблизить нас до керування продуктивнiстю рослин на бiльш високiй теоретичнiй основi мiнерального живлення; розгляд iонного транспорту як системи процесiв, що складають основу матерiального й енергетичного обмiнiв у рослинi; обґрунтування процесiв засвоєння рослиною мiнеральних речовин як активних фiзiологiчних явищ. 4. 2 Функцiї кореневої системи Питання про функцiї кореневої системи представляє вузол проблем, зв'язаних з живленням рослин, i тому необхiдно познайомитися з основами видiлення i синтезу речовин у коренях, транспорту iонiв у клiтку, тканини й органи. Роль кореня в життi всiєї рослини багатогранна. У першу чергу, корiнь - це спецiалiзований орган поглинання води i мiнеральних елементiв iз ґрунту. Друга сторона дiяльностi кореневої системи - часткова чи повна переробка поглинених iонiв, їхнє вiдновлення, включення в рiзнi органiчнi сполуки i транспортування в наземнi органи для синтезу складних метаболiтiв i фiзiологiчно активних речовин. Ця сторона синтезуючої функцiї коренiв зв'язана з процесом поглинання. Третя функцiя - видiлення в навколишнє середовище речовин, рiзних по хiмiчнiй природi i бiологiчному значеннi. Фiзiологiчнi функцiї кореня знаходяться в тiсному зв'язку з його анатомiчною будовою. У роботах Д Н. Прянишникова вивчення питання про порiвняльну цiннiсть рiзних неорганiчних сполук азоту, як джерел азотного живлення, послужило частиною чудових дослiджень по перетворенню сполук азоту в кореневiй системi. Спочатку перед дослiдниками виникло приватне запитання про походження i роль аспарагiну. Вiдомо, що ця речовина нагромаджується при проростаннi насiння у темрявi в дуже значних кiлькостях, що його азот складає бiля половини всього азоту проросткiв. Широким поширенням користалося уявлення про аспарагiн, як продукт розпаду бiлкiв, що виникає при мобiлiзацiї бiлкових запасiв насiння. Експериментально Д Н. Прянишников (1945) довiв, що аспарагiн не може бути безпосереднiм продуктом розпаду бiлкiв при проростаннi насiння, а виникає в результатi вторинного синтезу. Це було зроблено шляхом проведення досвiдiв по вивченню здатностi рослин засвоювати азот амiачних солей при рiзних умовах виростання. Проростки гороху, ячменя i люпину жовтого тим краще здатнi утворювати аспарагiн за рахунок амонiйних солей, якi даються ними ззовнi, чим краще вони забезпеченi вуглеводами. У темрявi проростки в процесi подиху розтрачують свої вуглеводнi запаси i перетворюються в органiзми, позбавлений можливостi використовувати амiак для синтезу аспарагiну. 1 Д Н. Прянишников ясно уявляв, що рослини мають у своєму розпорядженнi можливiсть знешкодження амiаку шляхом його промiжного зв'язування з органiчними молекулами, що виникають у метаболiзмi. У результатi вивчення дикарбонових амiнокислот i амiдiв у рослин у перiод iнтенсивного бiлкового обмiну вiн знайшов, що цi з'єднання грають важливу промiжну i разом з тим захисну роль у системi перетворень, що супроводжуються звiльненням i використанням амiаку. Подальшi дослiдження розкрили бiохiмiчну картину первинної асимiляцiї коренями iонiв амонiю i показали центральну роль у цьому процесi циклу ди- i трикарбонових кислот. Джерела азоту, що поглинається коренями, зазнають амiнування й амiдування. Аналiз пасоки дозволив Д А. Сабiнiну в 1949 р. обґрунтувати концепцiю про синтетичну роль коренiв. Основнi положення цiєї концепцiї наступнi: корiнь здатний не тiльки поглинати мiнеральнi елементи, але i перетворювати їх ( чичастково цiлком) i подавати в наземнi органи в змiненому видi; корiнь впливає на надземнi органи не тiльки за рахунок забезпечення їхньою водою i мiнеральними елементами, але i за рахунок продуктiв специфiчних реакцiй обмiну речовин, що вiдбуваються в коренях. Практично цiлком пiдтвердилося положення про синтез у коренях фiзiологiчно активних речовин гормональної природи неауксинового типу. Серед речовин, якi потрiбнi для росту i знаходяться в пасоцi, у першу чергу необхiдно назвати цитокiнини. Вони синтезуються в коренях i пересуваються з пасокою в надземнi органи Центральними реакцiями первинного включення амiаку в коренях бiльшостi рослин є, на думку багатьох авторiв, амiнування (a-кетоглутарової кислоти й амiдування глутаминової кислоти. Оскiльки в пасоцi часто переважає аланiн, зроблений висновок про те, що перед виносом NН2 -сполук з коренiв у погони вiдбувається часткове переамiнування з глутамiнової на пiровиноградну кислоту. Ця сумiш частково використовується в коренях для синтезу власних бiлкiв, частково ж видiляється в трахеїди ксилеми i захоплюється з висхiдним струмом пасоки в надземнi органи, досягаючи крапок росту i листiв 32 -групами сполуки, як цитрулiн, алантоiнова кислота, аллнтоiн i деякi iншi. Цi речовини також видiляються в пасоку i вiдносяться до органiчних транспортних форм азоту. Запас їх МН,-груп використовується для переамiнування з iншими акцепторами, що приводить до утворення амiнокислот. У коренi рослина легка використовує амiни для синтезу алкалоїдiв (атропiн беладони, нiкотин рiзних видiв тютюну). формувалася млечная система, у якiй здiйснювався синтез каучуку без зв'язку з надземними органами. Здатнiсть коренiв синтезувати ряд з'єднань, у тому числi вiтамiнiв, детально вивчалася в досвiдах А. М. Смирнова (1970). Для цих цiлей використовувалися коренi багатьох рослин кленового походження, що до проведення досвiдiв тривалий час знаходилися в iзольованiй культурi, позбавивши, отже, цiлком впливу на них надземних органiв. У коренях, що виросли з кiнчикiв бiчних коренiв довжиною 25-30 мм за семиденний перiод, у темрявi завжди утворювалася аскорбiнова кислота. Порiвняльний змiст аскорбiнової кислоти в iзольованих коренях приведено нижче (мг % на сиру масу): томати - 6,65; морква - 8,01; люцерна - 22,20; вика - 35,80; горох - 36,74. Приведенi данi показують, що найбiльше iнтенсивно аскорбiнова кислота синтезувалася в коренях бобових, особливо вики i гороху. цих даних можна допустити, що в коренях проросткiв аскорбiнова кислота накопичується не в результатi вiдтоку її з листiв, а утвориться за рахунок процесiв бiосинтезу, що протiкають безпосередньо в тканинах коренiв. Вiдомо, що синтез амiнокислот локалiзований у визначених дiлянках кореня. Так, найбiльша кiлькiсть амiнокислот виявлена в частинi кореня кукурудзи, що вiдстоїть на 1-5 див вiд його кiнчика в зонi живих кореневих волоскiв. Середина i пiдстава кореня мiстять мало амiнокислот i виконують роль їхнього провiдника в надземну частину рослини. Аналiз кореневих розгалужень (коренi першого i другого порядкiв) показав таке ж розташування зони синтезу, тобто вони повторюють будiвлю i функцiї основного кореня. всiх амiнокислот, чим бiчнi коренi першого i другого порядкiв. Можливо, це свiдчить про рiзне розташування бiльш-менш активних частин у коренi в рiзних рослин. Дослiдження основних коренiв i коренiв першого порядку кукурудзи показали, що в бiльшостi дiлянок основних коренiв мiститься менше амiнокислот, чим у тих же дiлянках коренiв першого порядку, що може свiдчити про бiльш активну i продуктивну роботу молодих коренiв. Слiд зазначити, що найбiльша кiлькiсть амiнокислот, знайдена в односантиметрових кiнчиках коренiв кукурудзи, виявлялося протягом усiєї вегетацiї. Перетворення амiнокислот у пасоцi й у коренях при вегетацiї показує, що бiосинтез амiнокислот у коренях грає бiльш значну роль у початковi фази вегетацiї. У коренях рослин у мiру їхнього розвитку змiнюються як спрямованiсть бiосинтезу, так i перетворення амiнокислот. З вiком змiнюється не тiльки кiлькiсне, але i якiсний змiст амiнокислот. . Установлено дзеркальний характер змiни змiсту амiнокислот у коренях i пасоцi в онтогенезi. Так, у кукурудзi до 36 днiв вирощування змiст амiнокислот у пасоцi зменшувалося з одночасним пiдвищенням їхньої кiлькостi в коренях. Потiм спостерiгалися протилежнi змiни. При вивченнi амiнокислотного складу пасоки виноградної лози на початку руху соку виявленi валин, пролiн, аланiн, глутамiнова кислота, серин, глiцин, глутамiн, аспарагiн, лiзин. У перiод руху соку в пасоцi з'являються фенiлаланiн, лейцин, треонiн, аспарагiнова й амiномасляна кислоти. Коренi рослин здiйснюють асимiляцiю азоту переважно в зонi кори. У досвiдах С. Ф. Ізмайлова (1986) показано, що основною тихорєцькою зоною, де вiдбуваються перетворення амiнокислот i їхнє нагромадження, є паренхiмнi клiтини кори. При асимiляцiї азоту в тканинах коренiв переважно використовується сахароза невеликого по величинi метаболiчного фонду. Цей фонд має тiсний метаболiчний зв'язок з екзогенними цукрами, унаслiдок чого при асимiляцiї азоту досягається швидке використання вуглецю цукрiв, що надiйшов у клiтку. синтезу, здатнiсть до якого збiльшується в мiру росту клiтки. Коренi виконують у цiлому рослинi як би роль “залози", що виробляє за рахунок асимiляторiв, що надходять з листiв, i азоту ґрунту багато вторинних азотистих сполук, у тому числi речовини регуляторного характеру. Синтезованi в коренях сполуки виносяться потiм у надземнi органи. Кругообiг речовин у рослинi є ланкою кореневого живлення i тому чiтко контролюється потребою рослини i тими джерелами живлення, якимип воно володiє. Цей кругообiг тiсно пов'язаний з поглинаючою i видiльною дiяльнiстю коренiв i служить в основному для розподiлу вироблених ними NН2 - сполук. Однiєї з функцiй кореневої системи є видiлення в навколишнє середовище речовин, рiзних за хiмiчною природою i бiологiчному значенню. Експериментально встановлено, що через кореневу систему видiляються майже всi типи водорозчинних органiчних сполук. У складi кореневих видiлень виявлено багато рiзноманiтних амiнокислот i органiчних кислот. Неодмiнними компонентами кореневих видiлень є цукри. Кiлькiсть i склад кореневих видiлень визначаються видовими i сортовими особливостями рослин. Наприклад, кореневi видiлення в бобових рослин набагато багатше амiнокислотами, чим у злакових; яблуня через коренi видiляє фенольнi речовини, а овес - речовини типу лактонiв. Є вiдомостi про те, що коренi здатнi видiляти мiнеральнi речовини. Яскравим прикладом можуть служити бобовi й олiйнi культури, коренi яких видiляють фосфорну кислоту й iншi мiнеральнi елементи. а корiнь виконує функцiю органа видiлення. Процес видiлення речовин постiйно вiдбувається в звичайних умовах середовища i, мабуть, є нормальною функцiєю рослинного органiзму. Зараз визнається iснування постiйного круговороту живильних речовин по рослинi, пiд яким варто розумiти пересування елементiв ґрунтового харчування спочатку з коренiв у надземнi органи, а потiм знову в коренi, вiдкiля частина речовин може мiгрувати назад у ґрунт. 1 Одним з найбiльш переконливих пiдтверджень iнтенсивних видiлень є вiдзначенi факти негативного балансу процесiв харчування на останнiх етапах онтогенезу рослин. Поглиненi коренями зольнi елементи наприкiнцi вегетацiї в значних кiлькостях повертаються в ґрунт (38 % ДО, 22 % Са, 10%Мо). Видiлення фосфорної кислоти коренями люпину, гiрчицi, ярового рапсу може скласти близько 14-34%, усiєї фосфорної кислоти, що поглинається рослиною. Швидкостi видiлення i поглинання К, Nа, Са, Со настiльки великi, що рослини за перiод вегетацiї здатнi поглинути i видiлити в десятки разiв бiльше цих елементiв, чим мiстити їх у собi в якийсь даний перiод вегетацiї. Видiлення метаболiтiв коренями властиве зонi кореневих волоскiв, i кореневi видiлення, як правило, мають кисле середовище. Виникає питання: яка екологiчна доцiльнiсть викиду асимiльованого вуглецю i ранiше поглинених елементiв мiнерального живлення 1. Безсумнiвно, цi видiлення, з одного боку, можуть бути пристосувальною реакцiєю на умови зовнiшнього середовища, що змiнюються. Вiдзначено, що висихання ґрунту до початку зiв'янення рослин i наступний її поливши сприяють посиленому видiленню амiнокислот i вiдновлених з'єднань з рослин. Результати досвiду Н. В. Мєшкова (1971) показали значне збiльшення кореневих видiлень в умовах змiни живильних розчинiв у порiвняннi з незмiнюваними. Якщо ж змiст вуглецю в органiчних речовинах кореневих видiлень виразити у вiдсотках вiд загального вуглецю в рослинах, тодi цей показник для гороху буде дорiвнює 4,04 % у незмiнюваних розчинах i 10,96 % - у змiнюваних; для кукурудзи вiдповiдно 1,0 i 2,26 %. З iншого боку, видiлення позаклiтинних гiдролаз у ризосферу, очевидно, свiдчить про пристосування рослинних форм у процесi еволюцiї до використання деяких елементiв мiнерального складу. 2. Видiленi кореневою системою продукти життєдiяльностi накопичуються в ризосферi i служать живильним субстратом для ризосферної i ґрунтової мiкрофлори, тобто коренi забезпечують її азотом i вуглецем у легко доступнiй формi. Наявнiсть легко доступної органiчної речовини сприяє розвитку клубенькових бактерiй. У виглядi кореневих видiлень безпосередньо на процеси азотфiксацiї витрачається вiд 25 до 37 % вуглецю, фотосинтезованого рослиною. . 3. Частина кореневих видiлень реутилiзується тим же чи сумiжно розташованою рослиною ценозу. Прямий обмiн метаболiтами коренiв сусiднiх рослин мiж собою вiдiграє ведучу роль у взаєминах рослин у фiтоценозах. Як вiдомо, при багаторiчному, беззмiнному вирощуваннi тiєї чи iншої культури вiдбувається збiднiння якiсного складу мiкрофлори. Рослиннi видiлення можуть придушувати деяких представникiв ґрунтової мiкрофлори. Результати визначення активностi ферментiв ризосфери показали, що ферментативна активнiсть ґрунту знаходиться в тiсному зв'язку з дiяльнiстю кореневих систем. Про здатнiсть тонких закiнчень коренiв видiляти в навколишнє середовище активну протеазу указував В. Д. Купревич (1954). Виявляється також визначена залежнiсть мiж чисельнiстю мiкроорганiзмiв у ґрунтi й активнiстю протеаз. Кореневi видiлення здатнi змiнювати водяний режим у ґрунтi i рослинi, порушувати iнтенсивнiсть транспiрацiї i подиху, засвоєння вуглеводiв. 4. 3 Поглинання елементiв мiнерального живлення рослин Споживання мiнеральних елементiв - саморегульований процес. В основi його лежить здатнiсть рослин пiдтримувати збалансованiсть рiвнозначних потокiв iонiв мiнеральних солей, що забезпечує необхiдний для життєдiяльностi рiвень нагромадження мiнеральних елементiв. Будь-яке вiдхилення вiд цього рiвня викликає ряд процесiв, спрямованих на вiдновлення втраченої рiвноваги, тобто на включення гомеостатичних механiзмiв. При цьому можливi не тiльки повернення до вихiдного рiвня нагромадження мiнеральних елементiв у клiтках, але i перехiд (вiдповiдно до їхнього змiсту в зовнiшнiм середовищi) на новий рiвень, що лежить у межах фiзiологiчних норм вiдхилень. Пiд iонним гомеостазом клiтини варто розумiти систему, що забезпечує пiдтримку i розподiл внутрiшньоклiтинних концентрацiй i активностей iонiв i води. Пiдтримка iонного гомеостазу в клiтках рослин може досягатися рiзними шляхами. Один зi шляхiв регуляцiї iонного гомеостазу рослин полягає в тому, що поглинання одного iона може вiдбуватися за рахунок видiлення iншого. Особливо у великих розмiрах таке замiщення може вiдбуватися в галофiтiв. У них повнота замiщення живильних iонiв баластовими (Nа + ,Cl- ) досягає 70 %. Іншим шляхом регуляцiї iонного гомеостазу рослин є посилення видiльної дiяльностi кореневої системи, сольових залоз. А. М. Смирнов (1970), вивчаючи рiст i метаболiзм iзольованих коренiв у стерильнiй культурi, установив, що в процесi росту в iзольованiй культурi коренi видiляють у середовище крiм органiчних сполук катiони й анiони. Третiй шлях пiдтримки iонного гомеостазу - це перерозподiл змiсту iонiв в органах рослин. Надлишок iонiв солей може придiлятися в старi листи, затримуватися в коренях. Оскiльки для нормального функцiонування клiток рослин важлива не тiльки концентрацiя тих чи iнших iонiв солей, але i їхнє спiввiдношення, то в клiтцi вiдбуваються процеси, що забезпечують необхiдне спiввiдношення рiзно зарядних iонiв. Тут набирає сили закон сталостi вiдносини суми катiонiв до суми анiонiв: Прикладом цього можуть бути численнi дослiдження i кiлькiсний аналiз живильних речовин, що витрачаються деревом на створення деревини, листiв i плодiв. Пiдсумувавши дослiднi данi, отриманi в рiзних країнах, i показники виносу, установленi для рiзних умов оброблення плодових культур, можна одержати наступнi середнi значення виносу чистих живильних елементiв (у кг/га): азот - 76; фосфор - 33; калiй - 110; кальцiй - 70. Якщо взяти за основу вищенаведенi середнi значення виносу живильних речовин, то спiввiдношення N: Р:К:Са буде вiдповiдати 1:0,4:1,4:0,9. Навiть при однобiчному внесеннi мiнеральних речовин його величина майже не мiняється, тому що iнтенсивне поглинання калiю потiм буде вирiвняно, наприклад, незначним поглинанням магнiю i кальцiю, що є антагонiстами, чи сильне поглинання N0^ буде урiвноважено не менш iнтенсивним поглинанням катiонiв унаслiдок їх синергiзму. Посилений синтез органiчних кислот є одним з дiючих способiв зв'язування катiонiв i нейтралiзацiї з'єднань основного характеру. Велику роль в утриманнi кислотно-лужної рiвноваги в клiтках грають органiчнi полiкатiони i полiанiони (амiнокислоти, нуклеїновi кислоти, фосфолiпiди. полiсахариди). Основним, найчастiше єдиним, джерелом мiнеральних речовин для рослин служить ґрунт. Генетично контрольованi потреби рослини визначають лiнiю його поводження: при дефiцитi елементiв харчування пiдсилюється розчинююча дiяльнiсть чи коренiв з їх допомогою освоюється новий обсяг ґрунту, при надлишку - затримується надходження живильних речовин. 1 Вивчення питання транспорту елементiв є одним з основних у мiнеральному харчуваннi. Це визначено наступним: по-перше, сутнiсть харчування рослин складається в поглинаннi i включеннi в метаболiзм мiнеральних елементiв у результатi обмiну мiж органiзмом i середовищем. По-друге, з'ясування питань, зв'язаних iз транспортом, наближає нас до керування продуктивнiстю сiльськогосподарських рослин на бiльш високiй теоретичнiй основi. Знаючи умови поглинання i пересування того чи iншого елемента, можна кiлькiсно змiнити змiст його в тканинах. В остаточному пiдсумку iонний транспорт накладає вiдбиток на всi основнi групи явищ: перетворення речовин, енергiї, передачу iнформацiї i форми. Тривалий час серед фiзiологiв рослин був розповсюджений погляд, вiдповiдно до якого елементи мiнерального харчування надходять у рослини разом з водою на основi осмотичних i дифузiйних закономiрностей. Вважалося, що речовини поглинаються рослиною в тих же кiлькостях i спiввiдношеннях, у яких вони знаходяться в ґрунтовому розчинi. Експериментальна перевiрка i логiчний аналiз цих представлень показали, що вони зовсiм неспроможнi. Було встановлено, що процеси поглинання води й елементiв мiнерального харчування в широких межах незалежний друг вiд друга. Вода необхiдна як розчинник речовин, у розчиненому станi окремi елементи пересуваються по рослинi, але поглинання речовин рослиною вiдбувається вибiрково, що може цiлком змiнювати спiввiдношення поглинених речовин у порiвняннi з тими, котрi маються в зовнiшньому розчинi. Це дуже важливе принципове питання фiзiологiї кореневого харчування рослин. Експерименти цiлком пiдтверджують теоретичний висновок про незалежнiсть процесiв поглинання солей i води кореневими системами. Д А. Сабiнiн (1955) приводить три ряди фактiв, що є пiдставою для твердження про незалежностi цих процесiв. По-перше, не iснує прямого зв'язку мiж кiлькiстю транспiрованої рослинами води i кiлькiстю солей, поглинених з розчину, що оточує кореневi системи. Наводяться данi чеського ботанiка С. Прата по змiнi електропровiдностi розчину в зв'язку з поглинанням солей Мкена, що знаходилися в рiзних умовах транспiрацiї. Установлено, що навiть при слабкiй транспiрацiї (11 вiдносних одиниць) вiдбувалося iнтенсивне поглинання солей (50 вiдносних одиниць). Вiдзначено, що при бiльшiй транспiрацiї спостерiгається деяке посилення поглинання солей, але воно є дуже невеликим, що ледь виходить за межi погрiшностi методу облiку, що застосовувався автором, поглинання солей. Другий ряд факторiв, що свiдчать про вiдсутнiсть зв'язку мiж поглинанням води i розчинених речовин iз середовища, що оточує коренi, це данi про одночасний рух iонiв солей i води через кореневi системи в протилежних напрямках. При розглядi видiльної функцiї коренiв вiдзначалося, що з кореневих систем серед iнших речовин видiляються в зовнiшнє середовище рiзнi iони. Наприклад, при рн < 6,0 з коренiв злакiв, вирощених у водянiй культурi, видiляється кальцiй. При визначених значеннях рН на свiтлi в умовах iнтенсивної транспiрацiї вiдбувається видiлення сульфат- i фосфат-iонiв. Третiй ряд факторiв, що обґрунтовують представлення про незалежнiсть поглинання iонiв коренями вiд поглинання води, складають результати досвiдiв по засвоєнню кореневими системами iонiв iз ґрунту. Завдяки роботам ґрунтознавцiв i фiзiологiв стало вiдомо, що живильнi речовини з ґрунту в коренi надходять переважно у формi iонiв, чи присутнiх у розчинi, чи адсорбованих частками. Поглинання iонiв здiйснює головним чином молода (зростаюча) частина коренiв. Мається кiлька шляхiв, що забезпечують сталiсть контактування коренiв з елементами харчування. По-перше, це досягається завдяки активному пошуку необхiдних iонiв самою рослиною: збiльшенню довжини коренiв i освоєнню нової товщi ґрунту. Так здiйснюється перехоплення елементiв харчування. По-друге, iони надходять у коренi з масовим струмом, що виникає в ґрунтi в результатi транспiрацiї води рослинами. По-третє, iони пересуваються з ґрунту убiк коренiв дифузно по градiєнтi концентрацiї. Пайова участь кожного з перерахованих шляхiв доставки iонiв до коренiв у залежностi вiд умов може iстотно мiнятися. Так, доставка багатьох елементiв-бiофiлiв до коренiв здiйснюється переважно масовим потоком. Однак це можливо тiльки при їхньому значному змiстi в ґрунтовому розчинi. Якщо ґрунтовий розчин бiдний елементами харчування, то вiдбувається обмiн iонами мiж клiтками епiдермiсу i частками ґрунту. Обмiн може чи вiдбуватися безпосередньо мiж поверхнями чи клiтки частки, чи в результатi переходу iонiв у ґрунтовий розчин. Вiдповiдно до сучасних представлень, на першому етапi поглинання елементiв мiнерального харчування значну роль грає їхня адсорбцiя на поверхнi клiток i тканин. Перша протiкає за рахунок електричних сил адсорбуючої поверхнi, друга - за рахунок взаємодiї з зарядами амфотерних з'єднань протоплазми. Торкаючись питання про значення адсорбцiї в процесах харчування рослин, слiд зазначити роботи Д А. Сабiнiна (1940), И. И. Колосова (1962). Автори вказували, що розгляд процесу надходження речовин у клiтку повинне починатися з ефекту взаємодiї оболонок рослинних клiток з iонами зовнiшнього середовища, i досить чiтко сформулювали уявлення про клiтинну стiнку як про iонообмiнну фазу. простiр локалiзований у клiтиннiй оболонцi i не поширюється на цитоплазму. Цей висновок прийшов на змiну ранiше пануючим представленням, згiдно яким основним мiсцем адсорбцiї iонiв є протоплазма. Ряд досвiдiв, виконаних на iзольованих клiтинних оболонках позбавлених слiдiв цитоплазми, показав їх високу адсорбцiйну ємнiсть. Таким чином, сорбцiйнi властивостi клiтинної оболонки повиннi значно впливати на процес поглинання iонiв рослинною клiткою. Припускають, зокрема, що в результатi адсорбцiї при дуже низьких iонних концентрацiях у навколишнiм середовищi вiдбувається значне концентрування речовин на фазовiй границi клiтка/зовнiшнiй розчин. Показано, що клiтинна стiнка, як перший бар'єр на шляху проникнення елементiв мiнерального харчування, є слабкокисла катiонообмiнна мембрана, матриця якої утворена целюлозою i несе визначену кiлькiсть карбоксильних груп, що зв'язують катiони. Подiбне притягання до клiтинної стiнки позитивно заряджених часток збiльшує мiсцеву концентрацiю розчинних речовин, що приводить до пiдтримки в клiтиннiй стiнцi бiльш високого осмотичного тиску, чим у навколишньому розчинi. Ключову роль у здiйсненнi контролю за рухом iонiв iз клiтки в клiтку вiдiграє плазмалема. Для елементiв мiнерального живлення вона служить просто бар'єром, що обмежує їхнiй рух по градiєнту концентрацiй. Однак для деяких iонiв роль плазмалеми бiльш специфiчна. У цих випадках у мембранах включаються механiзми, що полегшують рух iонiв через мембрану по градiєнту їхнiх концентрацiй. Це вiдбувається тодi, коли клiтки активно накопичують якi-небудь iони, концентрацiя яких повинна пiдтримуватися на низькому рiвнi. При цьому активному транспортi iонiв через мембрану витрачається енергiя, запасена у формi АТФ. Отже, по своєму вiдношенню до енергетичних процесiв транспортнi системи рослин подiляють на пасивнi й активнi механiзми. Пасивнi механiзми приводять лише до прискорення вирiвнювання концентрацiї речовин у зовнiшнiм середовищi i у внутрiшньому обсязi клiток. Вважається, що рушiйною силою такого процесу є концентрацiйний градiєнт, i тому передбачається, що перенос, що є власне кажучи полегшеною дифузiєю, вiдбувається без додаткової витрати енергiї. Висновки Ґрунт є поживним субстратом рослин: у ньому мiститься головний запас потенцiйної бiогенної енергiї у виглядi коренiв рослин, бiомаси мiкроорганiзмiв i гумусу. Без надходження з ґрунту таких елементiв як фосфор i калiй, було б неможливе створення первинної рослинної продукцiї. Якiсний склад золи залежить вiд вмiсту мiнеральних речовин у ґрунтi й умов зовнiшнього середовища. Як правило, чим багатший ґрунт i чим сухiше клiмат, тим вище вмiст золи в рослинах. Будь - який хiмiчний елемент, наявний у даному мiсцеперебуваннi, може бути виявлений i в рослинi. Багато бiометалiв (Fе, Мп, Си, Zn, Мо i Co) у рослинах взаємодiють з макромолекулами. Такi макромолекули прийнята називати бiолiгандами. До природних лiгандiв варто вiднести бiлки, нуклеїновi кислоти i вiтамiни. Координацiйнi сполуки характеризуються насамперед координацiйним числом, тобто числом атомiв, що складають найближче оточення центрального атома - бiометалу (атома комплексоутворювача). Метал i його найближче оточення складають внутрiшню сферу координацiйної сполуки. Велику роль в утвореннi самого ґрунту i нагромадженнi у верхнiх її обрiях мiнеральних елементiв виконують у процесi своєї життєдiяльностi i самi рослини. Поглинаючи своїми коренями мiнеральнi речовини, рослини пiднiмають їх у верхнi шари ґрунту i тим самим збагачують останнi. Умови мiнерального живлення в значнiй мiрi залежать вiд типу ґрунту. Тому при виявленнi потреб рослини в мiнеральному добривi необхiдно виходити як з видових особливостей органiзму, так i зi специфiчних особливостей даного типу ґрунту. Сутнiсть кореневого живлення складається в поглинаннi i включеннi в метаболiзм мiнеральних елементiв у результатi обмiну речовин мiж рослиною i навколишнiм середовищем. Роль кореня в життi всiєї рослини багатогранна. У першу чергу, корiнь - це спецiалiзований орган поглинання води i мiнеральних елементiв iз ґрунту. Друга сторона дiяльностi кореневої системи - часткова чи повна переробка поглинених iонiв, їхнє вiдновлення, включення в рiзнi органiчнi сполуки i транспортування в наземнi органи для синтезу складних метаболiтiв i фiзiологiчно активних речовин. Ця сторона синтезуючої функцiї коренiв зв'язана з процесом поглинання. Третя функцiя - видiлення в навколишнє середовище речовин, рiзних за хiмiчною природою i бiологiчному значеннi. Фiзiологiчнi функцiї кореня знаходяться в тiсному зв'язку з його анатомiчною будовою. Споживання мiнеральних елементiв - саморегульований процес. В основi його лежить здатнiсть рослин пiдтримувати збалансованiсть рiвнозначних потокiв iонiв мiнеральних солей, що забезпечує необхiдний для життєдiяльностi рiвень нагромадження мiнеральних елементiв. Лiтература 2. Вахмистров Д. Б. Питание растений. – М.: Знание, 1979. – 64 с. 3. Колосов И. И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. – М.: АН СССР, 1962. – 388с. 4. Максимов Н. А. Краткий курс физиологии растений, 1958 5. Мусиенко Н. Н., Терневский А. И. Корневое питание растений: Учебное пособие. – К.: Высшая школа, 1989. – 203 с. 6. Нобел П. Физиология растительной клетки. – Л.: Изд-во ленингр. Ун-та, 1983. – 232 с. 7. Петербургский А. В. Корневое питание растений. – М., 1964. 340 с. 8. Потапов Н. Г. Минеральное питание // Физиология сельскохозяйственных растений. – М., 1967. – 320 с. 9. Рубин Б. А. Курс физиологии растений. – М.: Высшая школа, 1961. –583 с. 1 Максимов Н. А. Краткий курс физиологии растений, 1958 1 Максимов Н. А. Краткий курс физиологии растений, 1958 1 Мусиенко Н. Н., Терневский А. И. Корневое питание растений: Учебное пособие. – К.: Высшая школа, 1989. – 203 с. 1 Мусиенко Н. Н., Терневский А. И. Корневое питание растений: Учебное пособие. – К.: Высшая школа, 1989. – 203 с. 1 Мусиенко Н. Н., Терневский А. И. Корневое питание растений: Учебное пособие. – К.: Высшая школа, 1989. – 203 с. 1 Мусиенко Н. Н., Терневский А. И. Корневое питание растений: Учебное пособие. – К.: Высшая школа, 1989. – 203 с. 1 Мусиенко Н. Н., Терневский А. И. Корневое питание растений: Учебное пособие. – К.: Высшая школа, 1989. – 203 с. 1 Петербургский А. В. Корневое питание растений. – М., 1964. 340 с. 1 Петербургский А. В. Корневое питание растений. – М., 1964. 340 с. 1 Петербургский А. В. Корневое питание растений. – М., 1964. 340 с.