Екологiчний змiст процесу антропогенезу
Екологiчний пiдхiд у тiй або iншiй формi був присутнiй у всiх спробах осмислення живого, починаючи з Тита Лукрецiя Кара, що писав про пристосування до умов життя. З еволюцiйних до дарвiнiвських концепцiй нового часу наскрiзь екологiчною була концепцiя Ламарка. Можна, мабуть, навiть затверджувати з вiдомими обмеженнями, що Дарвiн i його послiдовники, розробивши теорiї боротьби за iснування й природний добiр i тим вiдкривши принципово нову еру в iсторiї бiологiчного знання, не просунули екологiчний детермiнiзм скiльки-небудь уперед, хоча дарвiнiвська концепцiя еволюцiї безумовно стимулювала винятково iнтенсивне нагромадження фактичних даних.
й не дуже вписувалися в неї концепцiя, що розроблялася в еволюцiйнiй бiологiї, пристосування до середовища через добiр не дуже зрозумiлим образом пройшла повз фiзичних антропологiв i не знайшла вiдбиття у вiдповiднiй лiтературi: антропологи були поглиненi усе бiльше й бiльше адекватним i тонким описом деталей морфологiчної структури зроблених на той час знахiдок предкових форм i захопленi використанням їх для реконструкцiї фiлогенетичної iсторiї людського роду. Такi класичнi роботи з описом пiтекантропа 1 Густава Швальбе, неандертальця iз Шапелль-Про-Сен Марселена Буля, синантропа Франца Вайденрайха й багато iншi, стосовнi до того ж перiодiв. Мабуть, тiльки такий рiзнобiчний i продуктивний дослiдник, як палеонтолог Генрi Осборн, серйозно писав про динамiк географiчного середовища в плейстоцене, але й вiн не ставив її в певний зв'язок з динамiкою фiзичного типу, розглядаючи її бiльше як тло, як арену, на якiй розiгрувалася драма антропогенезу.
властивим дослiдникам, що займалися цим, була, мабуть, першiй лiтературi, що знайшла вiдбиття в, спробою ввести географiчне середовище у виклад iсторiї людського роду не як тло, а як дiючий компонент усього процесу формування гоминид, особливо на його раннiх стадiях. У зв'язку з беззастережною вiрою в iснування так званої деревної стадiї в прямих предкiв людини була запропонована гiпотеза, вiдповiдно до якої олюднення мавпи вiдбулося або в результатi витиснення її iз тропiчного лiсу в савану, або внаслiдок змiни тропiчного лiсу саваною, що викликали перехiд мавпи до наземного способу життя й формування двоногої локомоцiї, звiльнення переднiх кiнцiвок для виготовлення й використання знарядь, зiмкнення мавпячих черiд для оборони вiд наземних хижакiв. Гiпотеза була вiдверто екологiчна, а по сутi своєму з бiльшою або меншою послiдовнiстю переносила на предкiв людини досить поверхневi подання, що iснували тодi, про життя череди павiанiв.
правдоподiбнi реконструкцiї палеогеографiчного середовища. Вiдповiдно до найбiльш популярної й широко розповсюдженого зараз концепцiєю Африка була вiддiлена вiд Євразiї бiльш-менш великими морськими просторами, наявнiсть островiв не виключений, але вони не можуть бути вiдновленi, так чи iнакше нi про якi мости суши не доводиться говорити. У свiтлi всього того, що ми знаємо зараз, найдавнiшi форми гоминоїдних приматiв, датуємо 20 млн рокiв i бiльше, виявленi на територiї саме Африки, у її схiднiй частинi, i якщо вони дiйсно виникли й спочатку еволюцiонували там, те спочатку не могли розселятися в Європу й Азiю. Схiднi й центральнi райони Африки в ту епоху представляли собою екологiчну нiшу, у якiй вiчнозеленi тропiчнi лiси з їхньою специфiчною екологiєю, очевидно, превалювали над саванами. Це означає, що раннi антропоморфнi, або гоминоїди, були по перевазi деревними формами й, як всi деревнi форми, харчувалися рослинною їжею, який у тропiчному лiсi вистачає в надлишку. У той же час досить iмовiрно серед них i наявнiсть якоїсь адаптивної радiацiї, наприклад пристосування до наземного способу життя й навiть спроби переходу до двоногої локомоцiї: iз самого початку формування гоминоїдної галузi фактор диференцiацiї екологiчних нiш не мiг не вiдбиватися на характерi адаптивної радiацiї, але ми не мають змоги сказати зараз що-небудь досить певне про цi процеси.
екологiчнiй нiшi й продовжували розвиватися в нiй пiсля вiддiлення частини популяцiї в процесi заселення Євразiї. Класичний опис самих раннiх мiоценових форм, здiйснений В. Ле Гро Кларком, може бути поповнено значним образом як iстотним збiльшенням числа особин, так i бiльше повним числом придатних для реставрацiї костей кiстяка, що, отже, дозволяє здiйснити багато морфологiчних характеристик i реконструкцiї на популяцiйному рiвнi. Величезний дiапазон розмiрiв i ваги представникiв сiмейства проконсулiв, яку назву вони одержали в таксономичної лiтературi, варiює вiд 2 до 35 кг. Такий дiапазон мiнливостi мiг утворитися тiльки при дуже сильному тиску середовища й, таким чином, представляє собою важливе для нас свiдчення iнтенсивного тиску природного добору. За рахунок чого мiг утворитися такий розкид, як тiльки умови середовища надавали багатi можливостi для iнтенсивного використання? Ми далекi, на жаль, вiд скiльки-небудь правдоподiбної вiдповiдi на це питання. Рiзний калорiйний змiст плодiв тропiчного лiсу? Зроблена фантастика, оскiльки рiзнi види за iнших рiвних умов могли мати однакову доступнiсть до цих плодiв. Скорiше можна припускати, що тропiчний лiс надавав мiоценовим приматам рiзнi поверхи свого пишного розвитку, i великi форми групувалися внизу, маючи одночасно достатню кiлькiсть їжi й близькiсть до землi, що означало специфiчне пересування на нижнiх кiнцiвках, як роблять це сучаснi горили й шимпанзе. Здається досить iмовiрним, що настiльки потужний дiапазон варiацiй розмiрiв не може бути пояснений iнакше як тiльки селективними процесами, не дуже пов'язаними з кiлькiстю їжi, у той же час пов'язаними з диференцiацiєю географiчного середовища. Екологiчна сторона справи однаково залишається iстотної.
швидко зношувався, всi форми їли м'яку їжу, це значить, харчувалися плодами. З такого бiльш-менш iмовiрного екологiчного пiдходу випливає й ще одна обставина - необхiднiсть задуматися над дiєтою викопних форм у порiвняннi iз сучасними й над реконструкцiєю фiзiологiчних особливостей у викопних популяцiях предкiв людини.
ж одне важливе питання: оскiльки розмаїтiсть зовнiшнiх умов рiзко зрослася, то як, що розселялися примати, освоювали цю розмаїтiсть? І європейськi й азiатськi форми досить численнi й досить значно вiдрiзняються друг вiд друга, що свiдчить про адаптивну радiацiю, що тривала. Але вона тривала й у самiй Африцi, про що свiдчить знахiдка так званих афропитека, кенияпитека й деяких iнших форм, яких важко об'єднати iз проконсулами. Для розумiння поширення африканських гоминоїдiв по iнших материках виняткове значення має, звичайно, вiдновлення палеогеографiчної обстановки, особливо на територiї Аравiйського пiвострова, але поки воно опирається бiльше на непрямi мiркування, чим на прямi данi.
Географiя знахiдок вiдповiдає на це питання бiльш-менш виразно: розташованi вони уздовж пiвнiчного узбережжя Середземного моря, заходять i в центральнi райони Європи, i в Туреччину, в Азiї концентруються уздовж пiвденних передгiр'їв Гiмалаїв i Каракоруму, якi в мiоценi були значно нижче, нiж тепер, i, нарештi, вiдомi зi Схiдної Азiї. Все це гiрськi райони, що складаються з невисоких гiрських ланцюгiв i досить великих долин мiж ними, iмовiрно, були покритi лiсом i бiльше обводненi, чим тепер. Подiбне припущення пояснює факт розселення без яких-небудь додаткових гiпотез, тому що воно мало мiсце в бiльш-менш тiєї ж екологiчнiй нiшi, що й у Центральнiй Африцi. Сама Африка в той же час, схоже, втрачала лiс, i великi дiлянки лiсу перемiнялися саваною. З погляду наших загальних подань, особливо стимульованих гiпотезою П. П. Сушкина , можна було б припускати, що ця обставина могла б стимулювати перехiд до початкових стадiй прямоходiння, але ми не повиннi забувати, що схильнi до цьому антропоїди - шимпанзе й горили живуть саме в тропiчному лiсi. Перехiд до формування двоногої локомоцiї мiг початися, отже, у рамках всiєї територiї розселення гоминоїдних приматiв як в Африцi, так i в Євразiї, i нам недоступнi зараз якi-небудь об'єктивнi критерiї для вибору.
Інтенсивна адаптивна радiацiя в Євразiї пiдтверджується знахiдками своєрiдних форм, що займають поки iзольоване положення в таксономiї мiоценових приматiв. Найбiльше широко розповсюдженими формами в Європi були дрiопiтеки, але плиопитек, уранопитек i рудапитек мають вiд них багато вiдмiнностей у морфологiї i являють собою якiсь самостiйнi таксони, обсяг яких залишається неясним. Те ж саме можна повторити й про ще не описанi скiльки-небудь повно знахiдки в мiстечка Луфенд у провiнцiї Юньнань у Китаї, що вiдрiзняються великою мiнливiстю. Основним приваблюючої до себе увага досягненням палеонтологiї мiоцену є, однак, не цi новi знахiдки, а ревiзiя таксономiчного положення рамапитека - викопної форми iз Сиваликских пагорбiв в Індiї. У росiйськiй лiтературi цю точку зору особливо енергiйно захищав М.. Урисон, що приписував рамапитеку прямоходiння й розглядало його як попередник австралопiтекiв. В американськiй лiтературi спецiально дискутувалося питання про адаптивнi особливостi цього гоминоїдного примата. У психологiчному планi, важливому для iсторiї науки, цiкаво вiдзначити, що дослiдник, своїми ефективними палеонтологiчними вiдкриттями в Пакистанi бiльше iнших, що зробив для повалення самостiйного положення рамапитека, Д. Пилбим захищав концепцiю особливо прогресивного морфологiчного типу рамапитека i його положення в початку людського родоводу, залучаючи для обґрунтування цiєї концепцiї порiвняльно-анатомiчну аргументацiю, що опирається в цьому випадку на вивчення оригiнальних матерiалiв iз власних зборiв, - доля багатьох палеонтологiчних iдей, що виникають i розвиваються в умовах недолiку палеонтологiчних матерiалiв i, природно, що мiняють свою форму або навiть втрачають змiст при нагромадженнi цих матерiалiв.
яких вiн не видiляється нiчим особливим. Розширення числа знахiдок i їхнього репертуару, зокрема виявлення бiльш-менш повного лицьового кiстяка, дало можливiсть показати специфiчна подiбнiсть сивапитеков з орангом у структурi особи. Дослiдники визнають зараз цю лiнiю генетичної наступностi переважної, хоча припускають, що сивапитеки були менш спецiалiзованi у своїй локомоцiї, чим оранги, i бiльше наближалися по типу локомоцiї до шимпанзе. Вони виявляють значний полiморфiзм у розмiрах - вiд 30 до 70 кг, але не в дiєтi, що зводилася в основному до фруктiв. Очевидно, при бiльш-менш однаковiй дiєтi адаптивна радiацiя розмiрiв усерединi групи була селективним пристосуванням, тiєю чи iншою мiрою сприяла її виживанню. Але так чи iнакше, нi про яке формування бипедализму навiть у початковiй формi в цьому випадку не доводиться говорити. А раз так, то й про азiатське формування лiнiї, що веде до сучасної людини, не доводиться говорити теж. Правда, ми маємо значний хронологiчний пробiл у наших знаннях мiж найбiльш пiзнiми мiоценовими гоминоїдними приматами (приблизно 7 млн рокiв) i найбiльш раннiми африканськими гоминоїдами (близько 4 млн рокiв), i, досить iмовiрно, щось вiдбувалося за цей час в Азiї, але про це можна тiльки уявляти. Поки ж весь доступний зараз плiоценовий матерiал свiдчить про бiльше пiзнiй, чим мiоцен, африканському формуваннi iстинно гоминидної галузi, хоча не слiд забувати про схiдно-африканську рифову зону з пiднятими до поверхнi мiоценовими й плiоценовими шарами й вулканiчними вiдкладеннями, що створює надзвичайно сприятливi умови для роботи палеонтологiв.
галузей або лiнiй, здiйснюваним за допомогою зiставлення послiдовностей амiнокислот, iмунологiчної гiбридизацiї ДНК. Дотепер метод молекулярних годин приводить до суперечливих результатiв, маючи на увазi розбiжнiсть або неповний збiг ходу годин з геологiчними даними про датування викопних форм, тим часом як адекватне датування має, крiм iншого, величезне значення й у реконструкцiях, тому що виразно ставить їх у тi або iншi середовi умови. Подiбна розбiжнiсть приводить багатьох палеонтологiв до виправданого скепсису, що у безкомпромiснiй формi виразила такий великий сучасний фахiвець iз копалин гоминид, як М. Волпофф: «Імовiрно, кращий спосiб резюмувати вкрай контрастнi точки зору полягає в тому, щоб сказати, що «годинник» просто не повиннi працювати». Із цим, мабуть, важко повнiстю погодитися - годинники йдуть, але в їхньому механiзмi закладене принципове обмеження: вони показують час для простору подiй, що не охоплює викопнi форми. Вони лежать за межами цього простору, тому що не вiд них отриманi молекулярнi структури, а тому що сподiватися одержати вiд них цi структури найближчим часом передчасно, те й робити виправлення в палеонтологiчному лiтописi на хiд годин, як того вимагають бiохiмiки, позбавлено змiсту.
форм i це виникає за рахунок сформованої не дуже перевiреної традицiї i її некритичного повторення в лiтературi. Щоб продемонструвати, як все умовно в данiй областi, зрiвняємо список розподiлу головних знахiдок по родах i видам, складений Д. Пилбимом i опублiкований у написанiй їм разом з iншими книзi, на яку вище було зроблене посилання, з угрупованням Ф. Тобайяса, що тiльки що випустило монументальний опис знахiдок Homo habilis з Олдувея. Один одному протистоять визнанi авторитети в областi морфологiї й таксономiї приматiв, включаючи раннi форми Homo, що пiдтвердили свою високу квалiфiкацiю багатьма оригiнальними роботами. І що ж? Ф. Тобайяс детально й ретельно описує олдувейськi знахiдки 13 i 24, у списку Д. Пилбима вони помiщенi в Homo sp., насправдi, звичайно, у Homo erectus. При дисперсностi розподiлу знахiдок по мiсцезнаходженнях i хронологiчних обрiях морфологiчнi розходження мiж ними здобувають особливе значення. У список включенi три кiлькiснi характеристики - обсяг мозку, вага тiла й зубний модуль, швидкi вiзуальнi враження про будову черепного й лицьового кiстяка. Вага коливається вiд 35 до 50 кг, що при наявностi полового диморфiзму й одиничностi спостережень, зовсiм очевидно, не витримує нiякого самого слабкого критерiю статистичної вiрогiдностi. Зубний модуль рiзко видiляє австралопiтека з ряду iнших - вiн у нього в пiвтора разу бiльше, але в iнших випадках варiацiї також дуже незначнi. Бiльшi або меншi розмiри особи, подовжена або округла черепна коробка, як ми добре знаємо, можуть бути наслiдком навiть рiзної дiєти й не мають фiлогенетичної значимостi.
значно бiльше великий ареал. Наявнiсть на черепах, що представляє види robustus i boisei, розвинених морфоструктур у виглядi валикiв i гребенiв дозволяє впевнено диференцiювати їх вiд представникiв тiльки що згаданого виду австралопiтекiв, але розходження мiж ними не такi, щоб можна було впевнено говорити про самостiйнi види: об'єднання їх у вид robustus здається розумним. Видiлення таксона Homo habilis як i ранiше представляється не дуже виправданим, незважаючи на згадану вище видатну монографiю Ф. Тобайяса. Не можна не вiдзначити, що М. Волпофф також пропонує бiльше низьку цифру обсягу мозку в цьому випадку, чим Ф. Тобайяс. Ф. Тобайяс пiдсумував специфiку habilis у спецiальнiй таблицi, що нараховує 344 ознаки, але жоден з них не можна статистично зважити, i їхнє значення, що диференцiює, тому зовсiм неясно. Як i ранiше велика ймовiрнiсть приналежностi всiх знахiдок, интерпретируемых у рамках цього таксона, до виду africanus. Морфологiя виду robustus також збагатилася чудовою знахiдкою майже повного черепа KNM-WT 17000. Але питання про те, чи варто говорити про два види одного роду або пiдняти їх ранг на противагу сучасному захвату вiд «ламперизму» i повернутися до старих уявлень про наявнiсть пологiв Australopithecus i Paranthropus, з мого погляду, не снять iз порядку денного. Бiльше того, подiбне пiдвищення таксономiчного рангу виглядає цiлком вiдповiдному масштабу морфологiчних розходжень.
Отримана картина логiчнiше й простiше, у чому, щоправда, не можна не бачити вiдомого недолiку - спрощення еволюцiйної дiйсностi й вiдомiсть її до простих схем завжди виглядають пiдозрiлими, тому що в них великий елемент випадковостi, що робить кожний випадок унiкальним. Але зате вона вiдразу полегшує шлях до екологiчної iнтерпретацiї, тому що ставить нас бiльш-менш у тi ж умови, якi вивченi в сучасних горил i шимпанзе; до речi кажучи, морфологiчнi розходження мiж ними приблизно такi, якi спостерiгаються мiж масивними парантропами й африканськими австралопiтеками й про якi нiхто нiколи не сумнiвався, не сумнiвається й зараз у приналежностi їх до рiзних родiв. Внутрiшньовидова характеристика цих викопних пологiв на скiльки-небудь масовому матерiалi - справа майбутнього, i вона для нас зараз не дуже важлива. Важливо вiдзначити, що обидва роди були широко розселенi в межах Африки, а розходження в розмiрах i при вiдсутностi серйозних природних ворогiв гiпертрофiя кiстяка й мускулатури є цiлком закономiрним вираженням адаптивної радiацiї в близьких екологiчних нiшах. Цими нiшами були екосистеми зi ссавцями, переважно копитними й приматами, якi служили мисливським видобутком для парантропiв i австралопiтекiв, що перейшли до бiльш-менш постiйного вживання м'ясної їжi й характернi рiзкою вiдмiннiстю щодо цього вiд мiоценових попередникiв.
Що привело їх до цьому? На мiй погляд, вiдповiдь може бути тiльки екологiчним: вiн показує, як при всiй їхнiй наївностi недалекi вiд iстини були погляди 20-х рокiв. Саваннизацiя Африканського материка в цiлому зменшила достаток легкодоступних рослинних ресурсiв i зажадала бiльший рухової активностi для добування їжi, а отже, i додаткового енергозбереження. Ранiше передбачалося, що великi австралопiтеки й парантропи були небезпечнi навiть для хижакiв, але бiльше пiзнi тафономiчнi дослiдження показали, що вони самi могли бути жертвами. Якщо дивитися на дивергенцiю масивних i грацильних форм у бiльше широкому еволюцiйному планi, то вона може трактуватися не тiльки як безпосереднє вираження адаптивної радiацiї саме на даному хронологiчному вiдрiзку, але i як наслiдок бiльше широкої еволюцiйної тенденцiї подiлу родинних груп приматiв на великi й дрiбних, що позначилася ще в мiоценi. Саме такий подiл типово в багатьох випадках для родинних форм - згадаємо, наприклад, хижакiв i копитних.
не перейшли й не переходять до м'ясної дiєти й прямоходiння, затверджувати при цьому, що потрiбно шукати якiсь iншi причини. Не виключаю принципової можливостi, що подiбнi причини можуть бути в майбутньому знайденi, але ми вiдповiдно до логiки науки не повиннi забiгати вперед, а повиннi шукати простих пояснень у рамках доступних нам подань. Екологiчна гiпотеза являє приклад такого простого й досить переконливого, хоча, може бути, i невичерпного пояснення. Сам факт прямоходiння у зв'язку з ранньою датою його виникнення приводить до думки, що в австралопiтеках i парантропах ми зiштовхуємося з раннiми попередниками бiльше пiзнiх гоминид - нашими безпосереднiми предками. Питання, як вiдомо, має свою iсторiю. У серединi нашого столiття вважалося у зв'язку з тим, що австралопiтеки в цiлому розглядалися тодi як хронологiчно досить пiзнi форми, що вони синхроннi з бiльше пiзнiми типами гоминид i повиннi розглядатися як бiчна галузь у людськiй еволюцiї». Потiм був показаний їхнiй справжнiй вiк, i цей аргумент бiчного напрямку їхньої еволюцiї вiдпав. Але з'явився iнший аргумент, що опирається на тонке морфологiчне дослiдження їхнього рухового апарата за допомогою багатомiрної статистики, здiйснене Ч. Окснардом. Вiн показав, що австралопiтеки в широкому змiстi слова, включаючи в їхнє число й гоминида, мали у високому ступенi специфiчну локомоцiю, зводиться не до того, що ми маємо в антропоїдiв, з одного боку, i в людини - з iншої. Вони пересувалися у прямому положеннi, але при цьому минулому здатнi лазити по деревах. Була пiддана аналiзу вся повнота морфологiчної iнформацiї, опублiкованої на той час. Австралопiтеки демонструють одну зi спроб переходу до двоногого пересування, що не одержала надалi розвитку й що закiнчилася як би тупиком, незважаючи на очевидний полiфункцiоналiзм постулюємої їм локомоцiї. Видимо, цим пояснюється, що ця точка зору не одержала широкої пiдтримки в лiтературi й цитується досить рiдко, але, вся група плiоценових гоминоїдiв повинна зайняти якесь особливе мiсце в людськiй еволюцiї, може бути, навiть мiсце тупикової лiнiї розвитку, еволюцiйного експерименту, одного з тих, котрий природа проробляла не раз iз живими органiзмами i який закiнчився нiчим.
їм форм ранiше фiгурували в лiтературi як представникiв роду Pithecanthropus. Неповнота матерiалу i його фрагментарнiсть мають мiсце й у цьому випадку, багато деталей будови залишаються невiдомi або проблематичними, локальнi варiанти представленi не повторюваними наборами костей кiстяка, тобто дiагностична ситуацiя не краще, нiж стосовно бiльше раннiх епох. Безумовно, що повнiстю сформувалося прямоходiння не звiльняє вiд питання, де й на якiй морфологiчнiй базi воно сформувалося. Єдинi пов'язанi з яванськими пiтекантропами залишки довгих костей кiнцiвок, що вiдбуваються iз Триниля, при сучасному морфометрическому аналiзi виявилися повнiстю подiбними iз сучасними. Дж. Райтмайр виражає, щоправда, сумнiв у тiм, що вони синхроннi з вiдомою черепною кришкою, але при цьому iгноруються результати хiмiчних аналiзiв.
Доступна iнформацiя про будову костей нижнiх кiнцiвок i областi таза, отримана в останнi роки, утримується в гнiтючiй своїй частинi в попереднiх повiдомленнях. У крапки IV Олдувея були виявленi фрагменти лiвої стегнової кiстки й лiвої безiменної кiстки. М. Дей вiдзначив кiлька своєрiдних особливостей у порiвняннi iз сучасною людиною, вiднеся знахiдки до Homo erectus, але вони залишаються не дуже ясними у вiдношеннi своєї морфологiчної й функцiональної специфiки: нiяк не можна виключити iндивiдуальних варiацiй, як не можна й об'єктивно використовувати їх у порiвняльно-морфологiчному аналiзi. Наявнiсть їх не закреслює в цiлому характер локомоцiї в iстоти, що одержало в лiтературi позначення ОН 28. Була почата спроба визначити його вагу, опираючись на розмiри збереженого фрагмента безiменної кiстки: вага для жiночої особини дорiвнює приблизно 50кг, варiюючи статистично вiд 49 до 52 кг, що менше, але не набагато ваги сучасної людини. Знахiдки на схiдному узбережжi озера Туркана, котре ранiше йменувалося озером Рудольфа, бiльше численнi, але не менш фрагментарнi.
Для нас важливо тiльки одне - доказ прямоходiння африканських пiтекантропiв. Ця обставина пiдтверджується й знахiдкою таза, iдентифiкованого як KNM-ER 3228, що належали, очевидно, чоловiчої особини, але невеликих розмiрiв, вагою приблизно 48-49 кг. Неописаної довгої кiстки й таз, мабуть, найкраще збереженого кiстяка роду пiтекантропiв, що належав пiдлiтковi, у загальному теж не вiдрiзняються скiльки-небудь помiтно вiд сучасних. Всi африканськi пiтекантропи значно древнiше схiдних – i пiвденно-схiдних, тому iдея про виникнення специфiчно людського прямоходiння на Африканському матерiалi здається досить правдивою. Всi африканськi знахiдки наближаються у своєму вiцi до 2 млн.
3. Алексеев В. П. Палеоантропология земного шара и формирование человеческих рас. – М., 2000
4. Рогинський Я. Я. Проблеми антропогенезу. - К., 2004
|
