Голкошкiрi, напiвхордовi й палеозоологiя хребетних
Тип голкошкiрi (еchinodermata)
Голкошкiрi
- одиночнi тварини, що ведуть бентосний прикрiплений або рухливий спосiб життя. Вони з'явилися ще наприкiнцi протерозойської ери; сучаснi форми (морськi їжаки, зiрки, лiлiї, голотурiї й iн.) живуть на рiзних глибинах у морях нормальної солоностi.
Голкошкiрi дуже рiзноманiтнi за формою, але всiх їх поєднують деякi загальнi риси будови, властивi тiльки цьому типу тварин. Вони мають радiальну симетрiю, водно-судинну систему, i внутрiшнiй кiстяк з вапняних пластинок з рiзними елементами (горбки, голки й т. д.).
порожнинi розмiщенi кровоносна, нервова й амбулакральна системи.
Амбулакральна система, характерна тiльки для голкошкiрих, починається отвором у стiнцi тiла, прикритим пластинкою, названої мадрепоровою. У центрi тiла тварини перебуває кiльцевий ротовий канал, вiд якого вiдходять п'ять радiальних судин iз численними виростами - нiжками. Цi нiжки присмоктують до предметiв i служать для захоплення й доставки їжi, для пересування, дотику, подиху.
Кiстяк складається з вапняних багатокутних пластинок, розташованих пiд шкiрою. Зовнi до них прикрiплюються голки. Всi голкошкiрi роздiляються на прикрiпленi й вiльно пересуваються. Усього налiчується бiльше 20 класiв. Багато хто з них жили в палеозої й давно вимерли. Нижче охарактеризованi три класи, важливi в геологiчному вiдношеннi. Морськi мiхури й морськi лiлiї ставляться до прикрiплених, морськi їжаки - до вiльно пересуваються.
Клас морськi мiхури (Cystoidea). Це вимерлi бентоснi голкошкiрi, якi мали кулясту або грушоподiбну чашечку (звiдси вiдбувається їхня назва), що складалася з тонких багатокутних пластинок, мiцно з'єднаних один з одним. У центрi тварини перебував ротовий отвiр, недалеко вiд нього розташовувався анальний отвiр, звичайно прикрите трикутними пластинками у виглядi пiрамiдки. Особливiстю морських мiхурiв є наявнiсть пор i каналiв, що пронизують, пластинки. Стебло короткий, iз широким внутрiшнiм каналом. Поширення: кембрiй - девон. Представник: рiд ехиносферитес (Echinosphaerites) з кулястої вапняної чашечкою, що складається з багатокутних пластинок (ордовик).
Геологiчна iсторiя й значення. Першi морськi мiхури вiдомi iз середнього кембрiю, але їхнiй розквiт доводиться на ордовик. У силурi й девонi вiдбувалося поступове вгасання цiєї групи голкошкiрi аж до повного вимирання.
складається iз трьох вiнцiв вапняних пластинок, по п'яти в кожному вiнцi. До верхнього ряду пластинок прикрiплюються «руки», що складаються iз численних членикiв. Зверху чашечка прикрита кришкою, у її центрi розташований ротовий отвiр. Стебло складається зi членикiв рiзного поперечного перерiзу. Представник: рiд купрессокринитес (Cupressocrinites) з напiвкулястої чашечкою i п'ятьма масивними «руками» (середнiй девон).
Геологiчна iсторiя й значення. Морськi лiлiї з'явилися в ордовику й iснують у наш час. Протягом цього часу вони мiняли свiй спосiб життя: у палеозої жили на мiлководдя й були прикрiпленими; у мезозої й кайнозої поступово перейшли до перебування на глибинi, з'явилися плазуючi форми й навiть плаваючi над дном за допомогою рук. У викопному станi звичайно зустрiчаються розрiзненi членики стебел i «рук», пластинки, рiдше чашечки. Інодi членики морських лiлiй утворять скупчення, з яких формувалися так званi криноїднi вапняки.
Клас морськi їжаки (Echinoidea). Морськi їжаки мають округле тiло з радiальною або двосторонньою симетрiєю. Тiло покрите суцiльним твердим панциром з окремих пластинок, розташованих рядами у виглядi п'яти амбулакральних i мiжамбулакральних полiв. Амбулакральнi таблички мають парнi отвори для виходу нiжок, а мiжамбулакральнi - горбки, до яких прикрiплюються голки рiзної форми й розмiрiв (вiд мiкроскопiчних до 45 див). На нижнiй сторонi тiла розташований ротовий отвiр. Анальний отвiр перебуває на верхнiй сторонi або внизу на протилежному кiнцi вiд ротового. Рот має складний жувальний апарат, що складається iз системи кiстякових елементiв (у тому числi з п'яти зубiв).
Нервова, кровоносна, амбулакральна системи й травний канал утворять кiльця, вiд яких по радiусах вiдходять нерви й судини.
Морськi їжаки дiляться на древнi й новi. Древнi (палеозойськi) мають вiд 2 до 20 рядiв табличок в амбулакральних i мiжамбулакральних полях. Кожний ряд складається iз припасованих пластинок, їхня кiлькiсть завжди дорiвнює 20. Новi (мезозойськi, кайнозойськi) їжаки по характерi симетрiї дiляться на правильнi й неправильнi.
Правильнi їжаки мають п’ятилучьову симетрiю тiла, рот розташований у центрi нижньої частини тiла, а анальний отвiр - у верхнiй частинi. Поширення: пiзнiй трiас - нинi. Представник: рiд цидарис (Cidaris) з кулястим панциром, що складається з п'яти широких мiжамбулакральних полiв i п'яти вузьких амбулакральних (трiас - нинi).
Неправильнi їжаки мають двосторонню симетрiю тiла. Ротовий i анальний отвори розташованi на нижнiй частинi тiла. Поширення: юра - нинi. Представник: рiд микрастер (Micraster) з панциром серцеподiбної форми й добре вираженими п'ятьма амбулакральними полями, що нагадують пелюстки квiтки.
Геологiчна iсторiя й значення. Першi представники древнiх морських їжакiв вiдомi з ордовика, вони жили до пермi. Новi правильнi їжаки з'явилися в трiасi, а з юри - неправильнi. Палеозойськi їжаки з тендiтним кiстяком у викопному станi зберiгаються погано й не мають стратиграфiчного значення. Мезозойськi й кайнозойськi їжаки, навпаки, мають велике значення для визначення вiку крейдових, палеогенових i неогенових вiдкладень.
Тип напiвхордовi (hemichordata)
спинної струни - хорди. Напiвхордовi - одиночнi або колонiальнi морськi тварини, вони ведуть рiзноманiтний спосiб життя (вiд бентосу до планктонiв).
Серед напiвхордових видiляють три класи, велике геологiчне значення має клас граптолiтiв - мешканцiв раннепалеозойских морiв.
окремi особини. Число комiрок у колонiї могло досягати 20-30 тис.
Серед класу граптолiтiв видiляють два пiдкласи: рунистi граптолiти й справжнi граптолiти.
карбон).
в один ряд (силур); рiд диплограптус (Diplograptus) з комiрками, розташованими у два ряди (ордовик - раннiй силур).
Геологiчна iсторiя й значення. Першi граптолiти з'явилися в серединi кембрiю, а останнi вимерли на початку карбону. В ордовику й силурi досягли розквiту й поширилися у всiх морях i океанах земної кулi. Особливо це ставиться до планктонних форм, якi легко перемiщалися плинами на значнi вiдстанi. Серед граптолiтiв багато гарних керiвних копалин для ордовика й силуру.
Тип хордовi (chordata)
Хребетнi - найбiльш високоорганiзованi тварини. Вони ставляться до типу хордових, усерединi якого видiляються три пiдтипи: оболонковi, безчерепнi й хребетнi. У викопному станi зустрiчаються тiльки хребетнi.
У нижчих хордових - - опору тiла становить хорда - гнучкий хрящовий стрижень, у вищих хребетних розвинений хребетний стовп. Звiдси назва пiдтипу - хребетнi.
Пiдтип хребетнi (vertebrata)
Хребетнi поєднують велике число вимерлих i нинi живучих видiв тварин з рiзноманiтною формою тiла. Вони мають складно побудованi органи травлення, почуттiв i подиху, кровоносною й нервовою системами. Тiло покрите шкiрою, на якiй часто утворяться роговi луски, пiр'я або волосся. Кiстяк утворений хрящовою або кiстковою тканиною; у викопному станi зберiгається тiльки кiсткова тканина.
Викопнi залишки хребетних зустрiчаються як у морських, так i в континентальних вiдкладеннях. На вiдмiну вiд безхребетнi скупчення кiстякiв хребетних зустрiчаються вкрай рiдко. У морських вiдкладеннях знаходять тiльки одиничнi кiстяки або їхнi фрагменти, у континентальних вiдкладеннях виявлений ряд великих скупчень кiстякiв на Пiвнiчнiй Двiнi, у Казахстанi, у Монголiї. Вивчення хребетних особливо важливо для визначення вiку й розчленовування континентальних осадових порiд.
Надклас бiґоси (AGNATHA). До бiґосiв ставляться найбiльш примiтивнi хребетнi iз хрящовим кiстяком, що ведуть водний спосiб життя й риб, що нагадують. Їхньою вiдмiнною рисою вiд всiх iнших хребетних є вiдсутнiсть щелеп. У наш час у морях живуть бiґоси круглоротi (мiноги,), вони невiдомi у викопному станi.
Древнi вимерлi бiґоси дуже рiзноманiтнi за формою й розмiрами. У викопному станi вiд них збереглися залишки панцира, що покривали голову й передню частину тулуба. Цей панцир складався зi зрослих кiсткових пластин i мав вигляд щита, тому бiґосiв часто називають щитковими. Вони були поширенi в ордовику, силурi й девонi (особливо наприкiнцi силуру й початку девону), жили в прiсноводних й солоних басейнах. Представники: рiд телодус (Thelodus) з ордовика; рiд цефаласпис (Cephalaspis) з раннього девону.
Надклас риби (PISCES). Риби - воднi хребетнi, що зберiгають протягом всього життя зябра. Їхня кiнцiвки представленi парними й непарними плавцями, внутрiшнiй кiстяк хрящової або кiстковий, тiло покрите лускою рiзної будови. З'явилися риби наприкiнцi силуру, у девонi вони швидко завоювали великi морськi й прiсноводнi басейни, витиснувши з них бiґосiв. Тому девонський перiод часто називають «столiттям риб».
Надклас риб поєднує чотири класи, всi вони були вiдомi вже в девонському перiодi. Це клас пластиношкiрих, клас хрящових риб, клас кiсткових риб.
Кiстковi риби - найбiльш прогресивна група риб. Кiстковi риби роздiленi на три пiдкласи: кистеперi, двоякодихаючi, лучеперi.
Кистеперi риби - хижаки довгої до 3 м. Переднiми парними плавцями, що мали м'ясиста пiдстава, вiд якого вiдходили шкiрястi променi (звiдси назва групи), кистеперi риби могли опиратися на дно. Із цих плавцiв розвилися переднi кiнцiвки перших наземних хребетних - стегоцефалiв, вiдносних до земноводного. З'явившись на початку девону, кистеперi були самими численними рибами в середньому й пiзньому девонi. Представник: рiд голоптихиус (Holoptychius) з девону. До наших днiв зберiгся єдиний рiд латимерiя (Latimeria), виявлений в 1938 р. у пiвденно-схiдного узбережжя Африки. Ця древня риба являє собою живу копалину. У наш час пiймано всього кiлька екземплярiв латимерiй.
Двоякодихаючi риби сполучають зябровий подих з легеневим. Вони з'явилися в девонi, i дотепер живе всього 6 видiв у Пiвденнiй Африцi, Австралiї й Пiвденнiй Америцi в прiсних водах в умовах сезонних посух. У викопному станi збереглися зубнi пластини, фрагменти черепа й окремi луски. Знахiдки двоякодихаючих важливi для палеогеографiї, вони свiдчать про посушливий i жаркий клiмат. Поширення: девон - нинi. Представник: рiд диптерус (Dipterus) iз середнього девону.
Лучеперi - процвiтаюча група риб. До них ставляться сучаснi й викопнi морськi й прiсноводнi риби, що мають плавцi на довгих хрящових або кiсткових променях (звiдси їхня назва). Лучеперi з'явилися в ранньому девонi, сталi панувати iз крейдового перiоду й широко поширенi в наш час. Представник: рiд палеонискум (Palaeoniscurn) з пiзнiй пермi.
Надклас чотириногi
(TETRAPODA)
Чотириногi — хребетнi, що живуть переважно на сушi. Вони з'явилися наприкiнцi девону й вiдбулися вiд кистеперих риб. Перехiд до наземного способу життя привiв до перебудови всього органiзму. З парних плавцiв кистеперих риб виникли парнi переднi й заднi кiнцiвки наземних чотириногих, зябра змiнилися легенями, розвився слуховий апарат. Чотириногi перебувають на значно бiльше високому щаблi розвитку, чим риби. До них ставляться чотири класи: земноводнi, плазуючi, птахи й ссавцi.
Земноводнi, або амфiбiї, - примiтивнi й самi древнi наземнi чотириногi. У їхнiй будовi ще збереглися деякi риси предкiв, що жили у водi, хоча бiльше особливостей, властивих наземним хребетним. У процесi свого життєвого циклу вони спочатку проходять стадiю личинок, якi розвиваються у водi, дихають зябрами й позбавленi кiнцiвок, а потiм перетворюються в дорослi чотириногi форми, що живуть поза водою.
Всi земноводнi - холоднокровнi тварини, температура їхнього тiла залежить вiд навколишнього середовища. Легенi слабко розвиненi, тонка слизова шкiра є додатковим органом подиху. Бiльшiсть земноводних розмножується, як i риби, шляхом вiдкладання iкри у воду. Кiстяк їх у значнiй мiрi хрящової.
Сучаснi земноводнi поширенi менш широко, чим iншi хребетнi, в основному вони живуть у пiвденних широтах. Серед них видiляються безхвостi (жаби), хвостатi (саламандри, тритони) i безногi.
Першi земноводнi - стегоцефали - з'явилися наприкiнцi девону й жили до початку юри. Стегоцефали мали суцiльну черепну коробку (звiдси їхня назва) з отворами для очей, нiздрiв i тiм'яного ока. Їхнi зуби були, як у кистеперих риб. Через недосконалу будову поясiв кiнцiвок їхнє пересування на сушi було повiльним i незграбним. Стегоцефали нагадували крокодилiв, жили в заболочених лiсах, болотах i лагунах. Поширення на сушi бiльше високорозвинених було однiєї iз причин вимирання стегоцефалiв. Представник: рiд iхтиостега (Ichtyostega) з пiзнього девону.
Вони розмножуються яйцями, що мiстять велику кiлькiсть живильних речовин. Личинкова стадiя в розвитку випадає, i молодi тварини вiдрiзняються вiд дорослих тiльки меншими розмiрами. У плазуючих бiльше зроблений кровообiг, легеневий подих.
Дуже рiзноманiтна будова черепа, рiзняться за формою зуби. Кiстяк плазуючих роздiлений на п'ять вiддiлiв, це забезпечує бiльшу рухливiсть тiла.
Першi рептилiї з'явилися наприкiнцi карбону, а наприкiнцi палеозойської ери вони досягли великої розмаїтостi. Особливо широко були вони поширенi в мезозої. Протягом цiєї ери плазуючi досягли панування, заселивши сушу, повiтря й водне середовище. Тому мезозой часто називають ерою плазуючих, до кiнця цiєї ери їхня основна маса вимирає.
груп.
По особливостях будови кiстяка й черепа, по способi життя (наземнi й морськi) i за часом iснування (викопнi й сучаснi) плазуючi дiляться на ряд пiдкласiв, з яких нижче коротко охарактеризованi основнi.
Пiдклас котилозаври (Cotylosauria). Котилозаври (котелкоголовi ящери) - найбiльш примiтивнi плазуючi, близькi по будовi тiла й черепа до стегоцефалiв. Котилозаври були першими справжнiми наземними тваринами серед хребетних, вони iснували з кiнця карбону до кiнця трiасу. Представник: рiд парейазавр (Pareiasaurus) з пiзнiй пермi - незграбна коротконога тварина.
Пiдклас звiроподiбнi ящери (Synapsida). Ця вимерла група рептилiй виникла вiд примiтивних котилозаврiв наприкiнцi карбону й була широко поширена наприкiнцi пермi й у трiасi. Серед цих ящерiв було багато хижакiв. Мезозойськi звiроподiбнi ящери з'явилися предками ссавцiв. Про це свiдчить наявнiсть зубiв рiзного призначення, як у ссавцiв: рiзцiв, iклiв, щiчних зубiв. Поширення: пiзнiй карбон - середня юра. Представник: рiд iностранцевiя (Inostrancevia) з пiзнiй пермi - страшний хижак свого часу.
Пiдклас рибоящерi (Ichthyopterygia). Це воднi рептилiї, подiбнi по зовнiшньому виглядi з рибами й дельфiнами. Бiльшiсть iз них були морськими хижаками, що харчувалися рибою. Поширення: середнiй трiас - крейда. Представник: рiд iхтiозавр (Ichtyosaurus) з ранньої юри.
Пiдклас лускатi ящери (Lepidosauria). До цього пiдкласу ставляться змiї, ящiрки й кiлька вимерлих груп рептилiй, що є промiжними формами мiж примiтивними плазунами - котилозаврами й бiльше високоорганiзованими - архозаврами. Поширення: пiзнiй карбон - нинi. Представник: рiд мозозавр (Mososaurus) з пiзньої крейди - гiгантська морська ящiрка.
Пiдклас архозаври (Archosauria). До цього пiдкласу ставляться численнi мезозойськi динозаври й лiтаючi ящери - птерозаври, а також збереженi до наших днiв крокодили.
Динозаври (страшнi ящери) панували на сушi в мезозої, вони були винятково рiзноманiтнi за формою й розмiрами. Вiдомi дрiбнi, не бiльше кiшки, i гiганти, до 30-40 м у довжину, рухливi й незграбнi, що ходили на двох i на чотирьох ногах, хижi й растинояднi, покритi лускою й позбавленi панцира. Серед динозаврiв були самi великi iз всiх вiдомих тварин, коли-або населяючих нашу планету з довжиною тiла до 40 м, вагою бiльше 30 т i при цьому з мiзерно малими розмiрами мозку. Деякi найбiльш великi з динозаврiв, як i сучаснi бегемоти, частина свого життя проводили у водi. З'явилися динозаври в серединi трiасу й вимерли до кiнця мела. Представники: рiд диплодок (Diplodocus) з пiзньої юри - гiгантський динозавр iз довжиною тiла до 30 м i вагою до 30 т; рiд iгуанодонт (Jguanodon); рiд стегозавр (Stegosaurus) з пiзньої юри рiд трицератопс (Triceratops) з пiзнього мелу.
Птерозаври - лiтаючi ящери - були єдиною групою плазуючих, що жили в повiтряному середовищi. Їхнi переднi кiнцiвки перетворилися в довгi гострi перетинчастi крила (подiбно крилам кажанiв). Серед птерозаврiв видiляються зубастi рамфоринхи, що мали хвiст i вузькi крила (вiд 0,4 до 1 м у розмаху), i ширококрилi беззубi птеродактилi з розмахом крил до 8 м. Лiтаючi ящери жили протягом юрського й крейдового перiодiв, їхнє вимирання було пов'язане з появою птахiв, якi виявилися бiльше пристосованими до життя в повiтряному середовищi. Представники: рiд рамфоринх (Rhamphorhynchus) з пiзньої юри й рiд птеранодон (Pteranodon) з пiзньої крейди.
Клас птахiв (Aves)
Птахи є в цей час самим численним класом наземних хребетних. Вони вiдбулися вiд примiтивних трiасових плазуючих - архозаврiв - i по загальному рiвню розвитку стають набагато вище плазуючих.
У викопному станi птаха зустрiчаються дуже рiдко, тому що їх тендiтної порожньої кiстки швидко руйнуються. Пiзнєюрський первоптах археоптерикс (Archaeopterix) по своїй будовi займає перехiдне положення мiж плазуючими й сучасними птахами. Археоптерикси мали крила й пiр'я, але щелепи їх ще були iз зубами, на кiнцi крил - три пальцi з пазурами, а довгий хвiст складався з великої кiлькостi хребцiв. Археоптерикси погано лiтали, вони, iмовiрно, могли лише планувати за допомогою крил.
Клас ссавцi (Mammalia). Ссавцi - вищий клас хребетних, самi зробленi тварини. Всi системи й органи ссавцiв набагато бiльше диференцiйованi, чим у розглянутих ранiше класiв хребетних. Живородiння, вигодовування дитинчат молоком, теплокровнiсть i постiйна температура тiла дозволяють їм жити й розмножуватися в найрiзноманiтнiших умовах. Високого розвитку досягли центральна нервова система, органи почуттiв, травна й дихальна системи.
Будучи найбiльш високоорганiзованими тваринами, ссавцi, з'явившись наприкiнцi трiасу, до кiнця мезозою витиснули плазуючих i панували вже з початку кайнозою. Їхнi залишки широко використовуються для визначення вiку континентальних кайнозойських вiдкладень.
Серед ссавцiв видiлено 4 пiдкласи: архаїчнi, першозвiрi, сумчастi й вищi ссавцi.
Архаїчнi жили протягом мезозойської ери. Вони мали невеликi розмiри, їхнiй вигляд важко вiдновити, тому що збереглися лише окремi зуби й щелепи.
З'явилися вони в Мезозої.
Сумчастi, або нижчi, звiрi живуть в Австралiї й у меншiй кiлькостi в Пiвденнiй i Пiвнiчнiй Америцi: кенгуру, сумчастi бiлки, куницi, опосум i iн. Вони значно примiтивнiше органiзованi, чим вищi ссавцi. У викопному станi сумчастi вiдомi починаючи з вiдкладень. Вищi ссавцi, або плацентарнi, найбiльше широко представленi як серед сучасних, так i копалин ссавцiв. З початку палеогенового перiоду вони займають пануюче положення у тваринному свiтi.
Серед вищих ссавцiв багато загонiв, нижче дана коротка характеристика самих основних.
Загiн хижих з'явився на початку палеогену, їхнi залишки часто зустрiчаються у викопному станi. Серед хижих видiляються древнi хижi, що жили в палеогенi й початку неогену, i новi хижi, що з'явилися в палеогенi й широко розповсюдженi в наш час. Представник: рiд махайрод (Machairodus) –шаблезубий тигр, що жив у неогенi.
найбiльше добре вивченi конi й носороги, вони з'явилися в серединi палеогенового перiоду. У процесi швидкої еволюцiї змiнювалися їхнi кiнцiвки й зуби. Представники: рiд гиппарiон (Hipparion) з неогену; рiд iндрикотерiй (Indricotherium), що жив наприкiнцi палеогену й на початку неогену.
Загiн хоботних добре вивчений. Їхнi першi представники з'явилися в серединi палеогенового перiоду й ще не мали хобота. У неогенi жили мастодонти, вiд яких вiдбулися слони. У процесi еволюцiї в хоботних, як i в копитних, сильно змiнювалася будова зубiв, по яких довiдаються рiзних представникiв хоботних. Представники: рiд мастодонт (Mastodon) з неогену; рiд мамонт (Mammuthus) iз четвертинного перiоду.
перiоду, вони дiляться на найдавнiшi (архантропiв), древнiх (палеоантропiв) i нових (неоантропiв). Безпосереднi предки людей невiдомi. Однiєї з найдавнiших перехiдних форм вiд людиноподiбних мавп до доiсторичної людини були австралопiтеки.
Лiтература
2. Орлов Ю. А. У свiтi древнiх тварин. - К., 2003
3. Опарiн А. И. Життя, її природа, походження й розвиток. - К., 1988
4. Ясманов Н. А. Популярна палеогеографiя. - М., 1995
| 
