Геоботанiчне районування України
КУРСОВА РОБОТА
"ГЕОБОТАНІЧНЕ РАЙОНУВАННЯ УКРАЇНИ"
Докладний аналiз рiзних факторiв, що впливають на живi органiзми та угруповання їх, здiйснюється в курсах екологiї та окремих бiологiчних дисциплiн (ботанiки, зоологiї). Усi вони можуть виступати стосовно виду, що розселяється, або як позитивнi, або як негативнi. Територiя (або акваторiя) з негативними факторами середовища являє собою бар'єр, перешкоду для розселення. Територiя (або акваторiя) з позитивними факторами, навпаки, сприяє швидкому розселенню виду. При цьому в деяких випадках може йтись про мости (особливо часто мають на увазi мости сушi при розселеннi сухопутних тварин i рослин). Простiр з комплексом як негативних, так i позитивних факторiв може виступати як фiльтр, що пропускає тiльки якусь частину найбiльш пристосованих форм.
значення цього фактора обмежує поширення. В iнтервалi мiж ними є зона оптимального значення цього параметру, яка найбiльше сприяє цьому видовi за iнших однакових умов. Це застереження конче потрiбне, бо в, конкретнiй обстановцi дiє комплекс рiзних факторiв часто протилежної спрямованостi. В результатi ареал якогось одного фактора в межах його оптимальних значень може бути змiщений щодо ареалу конкретного виду, а iнодi i взагалi не збiгатися з ним.
Завдання роботи:
1) проаналiзувати роль факторiв на геоботанiчне районування територiй;
2) розглянути закономiрностi районування територiй України;
3) розглянути основнi пiдходи до бiоценотичного районування територiй.
1. Вплив факторiв на характер геоботанiчного районування
Весь набiр факторiв середовища утворює безлiч можливих поєднань, i дослiдження окремих «iзольованих» впливiв часто є важким завданням для еколога. А нам важливо мати на увазi правило мiнiмуму, яке проголошує, що при певному мiнiмальному значеннi якогось одного iстотного для органiзму параметру навколишнього середовища змiни в сприятливий бiк iнших факторiв уже не спричинюють очiкуваного позитивного впливу. Першим цей принцип сформулював фiзiолог рослин Лiбiх, i його часто називають правилом мiнiмуму Лiбiха. Справдi, якщо, скажiмо, вологiсть або температура впали нижче вiд якогось порогового значення, добрива або кiлькiсть свiтла вже не можуть позитивно вплинути на якийсь органiзм. Коли в межах оптимальних температур солонiсть води впаде нижче вiд якогось рiвня, корали не зможуть iснувати, i, навпаки, за сприятливої солоностi вони майже не виходять за межi тропiчних вод при зниженнi температури.
Щоправда, правило мiнiмуму аж нiяк не абсолютне. Ряд факторiв може компенсувати негативний вплив iнших у межах деяких амплiтуд. Так, наприклад, пiвнiчнi елементи фауни i флори, рухаючись на пiвдень, часто затримуються в заболочених, вологих умовах. Пiвденнi елементи, рухаючись на пiвнiч, часто поселяються на легших (пiщаних) ґрунтах або в бiльш карбонатних умовах, на виходах вапнякiв або крейди. Такi перемiщення вiдомi як правило змiни стацiї, або як принцип екологiчного еквiваленту.
Фактори середовища можна класифiкувати з рiзних позицiй. Для бiогеографiчних цiлей найважливiшi умови тепла i вологи для наземних угруповань, умови сольового складу i забезпеченостi киснем – для водних угруповань. Інакше кажучи, гiгротермiчний i геохiмiчний режими – визначальнi, найважливiшi показники, вiдповiдальнi за рiзноманiтнiсть живої природи. Можна видiляти фактори за рiзними компонентами ландшафту (клiмат, ґрунти, рельєф, бiотичнi угруповання). Особливе мiсце посiдають фактори iсторичнi, корiння яких сягає в геологiчну iсторiю як територiї, так i конкретних таксонiв представлених тут органiзмiв. Бiотичнi фактори найчастiше виявляються в результатi таких процесiв, як конкуренцiя, симбiоз, антибiоз тощо. В останнi тисячолiття з'явився новий могутнiй фактор – дiяльнiсть людини.
Бiотичнi фактори впливають не тiльки через рiзнi безпосереднi взаємодiї рiзних видiв органiзмiв. Дуже часто вони мають побiчний характер, впливаючи звичайно через трансформацiї середовища життя (включаючи змiни абiотичних факторiв). Органiзми, якi помiтно змiнюють середовище свого життя i тим впливають на iнших членiв угруповання, називають едифiкаторами. Так, у ялинниках едифiкатором є той чи iнший вид ялини, в сосняках – сосни І т. iн. Таким чином, часто (хоч i не завжди) едифiкатор панує щодо своєї загальної маси або чисельностi на одиницю площi та обсягу вiдповiдного угруповання. Інакше кажучи, едифiкатори часто є водночас i домiнантами за ознакою сумарної бiомаси або чисельностi.
Основнi фактори середовища передусiм (принаймнi для наземних угруповань) визначаються зональнiстю в розподiлi температур та опадiв по земнiй кулi. Як вiдомо, результатом цього є природнi зони, що змiнюють одна одну в мiру вiддалення вiд екватора. Важлива також довготна провiнцiальнiсть, яка зумовлює ступiнь континентальностi клiмату. Велике ускладнення? в iдеальну картину вносять, звичайно, гiрськi кряжi, спiввiдношення площ сушi i морiв тощо. В горах також виражена зональнiсть, яку звичайно називають висотною пояснiстю. У пiвденних горах у найзагальнiшому виглядi iнодi можна виявити аналогiю висотних поясiв з широтними зонами, хоч цi аналогiї все-таки досить обмеженi принципово рiзною сезоннiстю таких факторiв, як режими освiтленостi, температур, а iнодi й вологостi. На загальному тлi зональних змiн факторiв середовища проявляються також так званi екстразональнi та iнтразональнi впливи, зумовленi наявнiстю гiрських пiдвищень, мiжгiрних улоговин, заболочених низин, рiзною експозицiєю схилiв тощо.
Зональнi умови найбiльше вираженi на плоских мiжрiччях в межах невеликих абсолютних висот (до кiлькох сотень метрiв), в межах «середнiх» едафiчних норм (виключаючи погано дренованi, занадто засоленi, карбонатнi, пiщанi та iншi мiсця). Такi умови прийнято називати плакорними. Проте є i рiзнi умови, що вiдрiзняються вiд плакорних, передусiм у долинах рiчок i озер. Такi умови називають iнтразональними. Інтразональнi угруповання в жоднiй зонi не утворюють зональних (плакорних) бiоценозiв (це вузьке розумiння термiну) або виходять на плакор в iнших (звичайно сусiднiх) зонах, використовуючi* iнтразональнi мiсця життя як сховища в межах несприятливої для них зони (долиннi дiброви в степовiй зонi, що виходять на плакор далi на пiвнiч). В останньому випадку iнодi вживають термiн «екстразональнi угруповання». Тут по сутi маємо справу з проявом правила змiни стацiй (мiсць життя), про яке згадувалось ранiше.
Інодi вживають також поняття про азональнi угруповання, поширенi в межах рiзних зон у виглядi окремих дiлянок, якi ближче одна до одної, нiж до сусiднiх плакорних мiсцезнаходжень. Такi, наприклад, угруповання пляжiв морських та озерних узбереж, деякi, мiлководдя, болота тощо. Проте тут все-таки краще говорити про iнтразональнi угруповання.
(ґрунтовими), геоморфологiчними, гiдрологiчними та iншими мiсцевими i мало пов'язаним» з зональнiстю факторами середовища.
Нарештi, повертаючись до iсторичних факторiв, що впливають на розподiл органiзмiв по поверхнi Землi, можна визначити їх як комплекс передусiм екологiчних факторiв, якi дiяли в минулому. Внаслiдок дiї цих факторiв деякi органiзми натрапляли на вiдповiднi перешкоди (бар'єри) для поширення, або, навпаки, могли скористатися мостами поширення. Усе це призвело до ускладнення сучасного поширення живих iстот, зрозумiти яке можна тiльки з урахуванням комплексу палеогеографiчних факторiв. Цi фактори й привели до добре вираженої бiогеографiчної регiональностi» яка добре виявляється при порiвняннi рiзних континентiв, що лежать у межах схожих зональних умов. Бiогеографовi залишається тiльки розшифрувати цей циклопiчний експеримент, що поставлений природою i триває вже кiлька мiльярдiв рокiв.
1. 2 Конфiгурацiя i структура ареалу
В межах ареалу будь-якого виду не весь простiр рiвномiрно й суцiльно заповнений вiдповiдними органiзмами. В одних частинах ареалу їх концентрується бiльше, в iнших їх менше або взагалi немає. Вiдсутнiсть представникiв певного виду на якiйсь дiлянцi ареалу може бути тимчасовою i випадковою, тимчасовою i закономiрною (наприклад, при вiдлiтаннi птахiв з мiсць гнiздування). Вона може бути й постiйною, пов'язаною це з тим, що придатних для виду мiсць життя на цiй дiлянцi немає. В останньому випадку при зображеннi точного ареалу в достатньому масштабi всерединi основного контура мiсця поширення виявиться лакуна, «дiрка», що вiдповiдає цiй постiйно незаселенiй дiлянцi. В разi достатностi вихiдних даних з укрупненням масштабу зображуваної на картi територiї кiлькiсть таких «дiрок» збiльшується, ареал набуває вигляду мережива з складним неправильним вiзерунком. Цей вiзерунок ще бiльше ускладнюється, якщо зобразити вiдповiдними способами (наприклад, штриховкою рiзної iнтенсивностi) ще й чисельнiсть виду всерединi ареалу. Саме таке «мереживо ареалу» вiдображує реальну ситуацiю в природi.
Припустимо, однак, що з часом загальна чисельнiсть виду в межах ареалу рiвномiрно i повсюдно зменшується. Мiсця з високою щiльнiстю перетворяться на мiсця з середньою щiльнiстю, дiлянки з низькою щiльнiстю виявляються взагалi ненаселеними i т. iн. Що ж буде? «Мереживо» почне тоншати, розповзатись на окремi шматки. Ареал iз суцiльного перетворюється в переривчастий, розiрваний, диз'юнктивний. Рiзнi частини диз'юнктивного ареалу до того обособленi, що обмiн особинами мiж ними звичайно повнiстю припиняється. Деякi винятки можуть бути в добре лiтаючих птахiв i комах, але й вони порiвняно рiдкi.
Для бiльшостi рослин i тварин вiдрив частини ареалу на 100 км i бiльше вiд основної частини призводить до такої iзоляцiї, утворення диз'юнктивних ареалiв. Бiльше того, у деяких органiзмiв цiлком достатньою вiдстанню для незалежного (в генетичному розумiннi) дальшого розвитку можуть стати i кiлька сотень метрiв» – коли є перешкоди (наприклад, широка рiчка або морська протока).
Коли не мати на увазi якусь спецiальну мету, то для зображення ареалiв найбiльше пiдходять дрiбномасштабнi карти (менше 1: 1 000 000, найчастiше вiд 1: 10 000 000 до 1:50 000 000). На картi масштабу 1:10 000 000 розрив в ареалi на 100 км має розмiр 1 см, i цього цiлком досить для наочного показу особливостей поширення на великих територiях.
Звичайне i найпростiше зображення ареалiв – оконтурювання областi поширення виду, iншого таксону або угруповання лiнiєю, заштриховка або заливка цiєї областi. Нерiдко застосовують i значковий метод – нанесення на карту конкретних мiсцезнаходжень, а також поєднання цього методу з оконтурюванням. Значно рiдше вдається показати внутрiшню структуру ареалу виду з видiленням дiлянок рiзного рiвня чисельностi. Для цього потрiбнi данi про кiлькiсть цього виду в рiзних мiсцях життя i данi (картографiчнi) про розподiл їх по площi ареалу.
Ареали родiв на iнших вищих порiвняно з видом таксонiв, природно, будують при складаннi ареалiв усiх видiв, що входять до вiдповiдної систематичної категорiї. Показ у межах родових, родинних на iнших ареалiв дiлянок рiзної видової насиченостi дає багато додаткової iнформацiї. Зокрема, тут виявляється географiчна приуроченiсть центрiв видової рiзноманiтностi, осередки скупчення найдавнiших видiв, територiї з розвитком молодих видiв тощо. Нерiдко центри видової рiзноманiтностi, збiгаються в зовсiм рiзних груп органiзмiв, що також можна показати у виглядi вiдповiдних картосхем, якi дають багато матерiалу для роздумiв.
Ареали рiзних таксонiв або рiзних угруповань з часом змiнюються. Цi змiни пов'язанi з загальними процесами фiлогенезу (включаючи фiлоценогенез – iсторичний розвиток угруповань), зi змiнами обрисiв сушi i моря, лiсiв i пустинь, з ростом i руйнуванням гiр, коливаннями клiмату. Дуже впливає на обриси i особливо на структуру ареалiв дiяльнiсть людини.
(iнодi – дуже малу частину) територiї з вiдповiдними для його життя умовами. Ця вiдповiдна область являє собою потенцiальний ареал, заселити який видовi не дають змоги якiсь перешкоди – площi сушi або акваторiї з несприятливими екологiчними умовами. Перешкоди можуть створюватися й iншими органiзмами з вищою конкурентною здатнiстю.
Перетворення фактичного ареалу в бiк його збiгу з ареалом потенцiальним приводить до того, що в одному мiсцi (в умовах симпатрiї) трапляються схожi щодо вимог та життєвих ресурсiв середовища органiзми. Це, в свою чергу, супроводиться конкуренцiєю за такi ресурси i може закiнчитись повною «перемогою» одного виду i вимиранням iншого. Отже, розселення видiв, «ломка бар'єрiв» (десегрегацiя) супроводяться одночасним зменшенням видової рiзноманiтностi в межах усiєї нашої бiосфери. Загальний генетичний фонд планети збiднюється. Саме тому з наукових позицiй треба всiляко вiтати заходи для реаклiматизацiї (тобто вiдновлення ареалу, що iснував недавно) i, як правило, не допускати аклiматизацiї, тобто завезення екзотичних для певної територiї видiв.
Тому територiї пiдвищеної видової рiзноманiтностi зовсiм не завжди збiгаються з осередками походження цих видiв. Нерiдко такi територiї по сутi тiльки «осередки виживання», рефугiуми, сховища. До того ж становлення виду може вiдбуватись на дуже великих площах, однорiдних щодо умов середовища, i тiльки потiм первинний ареал може зменшитись. Саме такi редукцiйнi процеси i були найхарактернiшими для останнього перiоду геологiчної iсторiї, особливо з кiнця неогену. Усе це не дає змоги у бiльшостi випадкiв без додаткових палеогеографiчних даних упевнено показати обриси первинного ареалу або ж центр географiчного походження виду i тим бiльше вищих таксонiв.
Треба чiтко уявляти собi, що просторово-часова динамiка ареалiв у кiнцевому пiдсумку визначається вiдповiдними змiнами в популяцiях виду. Коливання загального поголiв'я популяцiї – результат змiни спiввiдношення в iнтенсивностi розмноження i смертностi. Коли зрушення спрямоване в бiк розмноження, щiльнiсть популяцiї збiльшується. Це, в свою чергу, приводить до появи тенденцiї до розселення «надлишку» особин у периферичнi дiлянки. Останнi звичайно мають такi умови iснування, якi не забезпечують позитивного балансу тiльки за рахунок розмноження. Нашi мiркування приводять, таким чином, ось до якого висновку. Всерединi ареалу виду звичайно є три зони з рiзним характером динамiки чисельностi. В зонi оптимуму, яка часто (хоч i не завжди) мiститься поблизу центра ареалу, переважає позитивний баланс чисельностi, i надлишок особин розселяється. У зонi песимуму, яка звичайно приурочена до периферiї ареалу, спостерiгається негативний баланс, i рiвень чисельностi пiдтримується в значнiй частинi за рахунок iммiгрантiв. У промiжнiй зонi баланс близький до нуля в середньому за багато рокiв. В окремi роки вiн може виходити за цей рiвень у негативний або позитивний бiк. Якщо на бiльшiй частинi ареалу почне переважати позитивний баланс, ареал може розширюватись. У протилежнiй ситуацiї вiн звужується. Цей процес називають пульсацiєю ареалу. Така пульсацiя дуже звичайна тодi, коли межа ареалу не збiгається з якимсь рiзким фiзичним рубежем (гiрський хребет, водна перешкода тощо). Так, у рiвнинних областях степового характеру найменшi змiни в вологостi (засуха або ж, навпаки, пiдвищенi опади) призводять до того, що межi ареалiв багатьох птахiв пульсують на вiдстанi десяткiв i навiть сотень кiлометрiв. Ясна рiч, iншi органiзми можуть мати значно бiльшi перiоди таких пульсацiй, пов'язанi, наприклад, з циклами сонячної активностi, в сотнi i тисячi рокiв (це приводить до вiдповiдних циклiв у розподiлi опадiв).
Спiввiдношення площ названих трьох зон може дуже змiнюватись. Звичайно бiльша частина ареалу має врiвноважений баланс, близький до нуля. В разi обмеження ареалу жорсткими рамками фiзичних перешкод (наприклад, озеро, гiрський масив, острiв, мiжгiрна улоговина) практично вся його площа буває зайнята такою нейтральною зоною популяцiйного балансу. Однак здебiльшого має мiсце все таки чiтко виражений подiл на зону оптимуму, нейтральну зону i зону песимуму. Бiля самої межi ареалу трапляються тiльки рiдкi особини, якi не залишають життєздатного потомства.
Нерiдко негативний баланс у периферичнiй частинi ареалу пов'язаний не тiльки з поступовим погiршенням фiзико-хiмiчних умов середовища, а й зi збiльшенням конкуренцiї iнших органiзмiв. Звичайно цi два фактори дiють разом. Ослаблення конкуренцiї (наприклад, в результатi вибiркового впливу людини) викликає розширення ареалу. Це саме дає змогу в умовах культури успiшно утримувати й розводити рiзнi види рослин i тварин далеко за межами їхнiх природних потенцiальних ареалiв.
якихось перешкод вiдбувається взаємний обмiн особинами рiзних видiв. Проте в такому разi iнтенсивнiший потiк iммiгрантiв (вселенцiв) iз численнiших популяцiй. Отже, активнiше розселяються найкраще розвиненi види з бiльшою чисельнiстю на одиницю площi. Далi можна вважати, що активнiше розселятимуться види, поширенi на бiльшому просторi (на якому бiльша i їхня загальна чисельнiсть). Саме тому заселення островiв з материка набагато перевершує зворотний рух. До того ж материковi (i взагалi бiльше розселенi по площi) популяцiї мають вищу здатнiсть до конкуренцiї.
Дiя багатьох природно-географiчних чинникiв має зональний, тобто широтний характер. Саме зональнiсть як один iз найважливiших просторових виявiв природно-географiчних процесiв i явищ покладено в основу видiлення природно-географiчних зон, тобто фiзико-географiчного районування. У гiрських умовах за таким зональним принципом формується вертикальна пояснiсть.
Межi широтних зон i вертикальних поясiв неоднорiднi. Вони зазнають вiдповiдних змiн пiд впливом рельєфу, складу верхнiх порiд, вiддаленостi вiд океанiв, змiни атмосферного тиску, напрямку та сили вiтрiв тощо. Отже, у межах широтних зон i вертикальних поясiв мають мiсце територiальнi змiни не лише зонального, а й азонального характеру.
До зональних природно-географiчних комплексiв належать зони i пiдзони. Іншi природно-географiчнi комплекси є переважно азональними.
Пiд час фiзико-географiчного районування видiляють природно-територiальнi комплекси (ПТК) рiзних рiвнiв. Усi вони є частинами географiчної оболонки з бiльш-менш однорiдними умовами.
Фiзико-географiчне районування буває галузевим i комплексним. Прикладами галузевого районування є геологiчне, геоморфологiчне, клiматичне, гiдрологiчне, ґрунтове, районування рослинного i тваринного свiту тощо. Комплексне районування проводять з урахуванням галузевих районiв на певних територiях.
Межi мiж одними фiзико-географiчними районами чiтко видiляються на мiсцевостi, мiж iншими – їх визначити важче; вони виступають не у виглядi лiнiй, а у виглядi смуг. Лiнiйний характер мають межi, що проходять по рiчках, берегах морiв тощо. Межi, що пролягають у виглядi смуг, мають менш чiткi територiальнi ознаки. Смуговий характер, наприклад, має межа мiж Захiдно-Українською i Днiстровсько-днiпровською лiсостеповими провiнцiями (за виходом на поверхню порiд Українського кристалiчного щита).
Найбiльшими фiзико-географiчними регiонами є країни. Вони подiляються на рiвниннi i гiрськi.
Бiльшiсть рiвнинної територiї України займає пiвденно-захiдна частина Схiдно-Європейської фiзико-географiчної країни (в тектонiчному вiдношеннi вона збiгається з такою самою частиною Схiдно-Європейської платформи). В її межах розмiщенi три згаданi вище фiзико-географiчнi зони.
Природно-географiчнi зони видiляються iндивiдуальнiстю клiмату, ґрунтового покриву, водного режиму, рослинного i тваринного свiту.
В Українi природнi зони займають великi площi i поступово змiнюють одна одну з пiвночi на пiвдень.
У нашiй державi вони видiляються у Степовiй зонi в основному за ґрунтовими i рослинними ознаками. Межею мiж Пiвнiчностеповою i Пiвденностеповою пiдзонами, «наприклад, є межа поширення чорноземiв з ковилово-типчаковою рослиннiстю i каштанових ґрунтiв з типчаково-полинною рослиннiстю.
iз заходу на схiд. Наприклад, у Лiсостеповiй зонi за цiєю ознакою видiляють Захiдноукраїнську, Днiстровсько-Днiпровську, Лiвобережно-Днiпровську i Середньоруську лiсостеповi провiнцiї.
подiляють на такi областi: Волинську височину, Розточчя, розчленоване Опiлля, височину Захiдно-Подiльську, пiдвищену Пiвнiчно-Подiльську, Хотинську височину. Прут-Днiстровська область, наприклад, у свою чергу, подiляється на такi райони: Кременецький кряж, Случ-Горинський пiвнiчно-схiдного схилу Подiльського плато, Авратинської височини, Городоцько-Хмельницький пiвденно-схiдного схилу Подiльського плато.
Таблиця 1. Фiзико-географiчнi зони i гiрськi країни
|
Площа |
Розоранiсть, % |
Залiсненiсть, % |
| 2
|
частка в Українi, % |
| Зона мiшаних лiсiв |
113,1 |
20,1 |
30–50 |
20–40 |
| Лiсостепова зона |
207,0 |
32,9 |
60–70 |
10–20 |
| Степова зона |
239,2 |
39,7 |
70–90 |
1–5 |
|
37,6 |
6,2 |
2–30 |
40–70 |
| Кримськi гори |
6,8 |
1,1 |
5–35 |
20–50 |
| Разом, |
603,7 |
100,0 |
57 |
14 |
Нижче подано характеристику таких фiзико-географiчних зон, пiдзон, провiнцiй та областей:
Зони мiшаних лiсiв; Лiсостепової зони у складi провiнцiй: Захiдно-Української, Днiстровсько-Днiпровської, Лiвобережно-Днiпровської, Середньоруської; Степової зони у складi пiдзон: Пiвнiчностепової, Пiвденно-степової; Українських Карпат у складi областей: Зовнiшньокарпатської, Вододiльно-Верховинської, Полонинсько-Чорногорської, а також Передкарпаття i Закарпаття;
Кримських гiр.
Площа, розоранiсть i залiсненiсть земель зазначених вище фiзико-географiчних зон i гiрських країн наведенi в табл. 1.
3. Пiдходи до бiоценотичного районування територiї
Пiд територiальними угрупованнями органiзмiв ми розумiємо будь-якi комплекси – флори, фауни, угруповання тiєї чи iншої територiї. Мабуть, наведенi нижче мiркування можна застосувати i до акваторiй. Порiвнювати мiж собою територiальнi угруповання органiзмiв можна за рiзними наборами характеристик. Вибiр основних параметрiв, схожiсть i вiдмiнностi яких дослiджують, уже значною мiрою визначають мiсце цього угруповання в класифiкацiйнiй системi. Вiдмiнностi у виборi основних характеристик диктуються рiзноманiтнiстю поставлених завдань i цiлком виправданi. При цьому можна, однак, видiлити два основних напрями в класифiкацiї. Перший iз них вiддає, перевагу схожостi в зовнiшнiй будовi та функцiонуваннi, другий – схожостi в походженнi, кровнiй спорiдненостi елементiв. Названi два аспекти можна порiвняти, вiдповiдно, з класифiкацiєю життєвих форм i бiологiчних груп та з фiлогенетичною класифiкацiєю органiзмiв. Перший напрям враховує насамперед аналогiчнi, другий – гомологiчнi ознаки.
Класифiкацiя за аналогiчними ознаками найбiльш прийнятна для угруповань, хоч логiчно таке ж правомiрне використання в ценотичних класифiкацiях i гомологiчних ознак. Останнi, безперечно, домiнують при класифiкацiях флор i фаун. При цьому слiд, однак, зазначити, що навiть у генетичних взаємозв'язках флор i фаун немає й не може бути тiєї однозначностi, яка є мiж таксонами фiлогенетичної системи органiзмiв. Причина цього передусiм у тому, що територiальнi угруповання органiзмiв – полiфiлетичнi утвори (принцип гетерогенезису). Таксони фiлогенетичної системи органiзмiв – формування практично завжди монофiлетичнi, тобто такi, що походять вiд одного предка. З цього приводу А. І. Толмачов писав: «Критерiю «кровної» спорiдненостi, зв'язку за походженням вiд спiльних предкiв, щодо
флор як комплексiв видiв, кожен з яких має свою особливу генеалогiю, знайти не можна. І тому кожна класифiкацiя флор, не виключаючи таких, в яких робиться посилений наголос на генетичному принципi, не може бути уподiбнена до «природної системи флор». Вона залишається засобом пiзнання передусiм i вiдповiдно до цього неминуче несе на собi вiдбиток пристосування до мети i завдань дослiджень, у зв'язку з якими їх розробляють».
Всяка iєрархiчна класифiкацiя територiальних угруповань органiзмiв водночас може бути й вiдповiдною класифiкацiєю самих територiй (у виглядi подiлу їх на дiлянки, по-рiзному схожi щодо угруповань органiзмiв.). Подiл територiї, проведення меж (часто межi «розмитi», мають широкi перехiднi смуги), визначення рангу рiзних дiлянок у системi – усе це й є районуванням.
Є сенс, виходячи з сказаного, говорити про районування за аналогiчними ознаками i про районування за гомологiчними ознаками. Прикладом першого може бути зональний пiдхiд, що ґрунтується на конвергентнiй схожостi багатьох параметрiв угруповань (продуктивнiсть, панiвнi життєвi форми в едифiкаторiв, спiввiдношення бiологiчних груп, сезонна ритмiка i т. iн.) у подiбних клiматичних (гiгротермiчних) умовах. Прикладом другого пiдходу може бути флористичне i фаунiстичне районування (регiональний пiдхiд). Обидва вони не дуже вiдокремленi один вiд одного, i в принципi, ймовiрно, можливий синтез їх, хоч досi цю можливiсть допускають не всi дослiдники. В усякому разi, при видiленнi нижчих, найелементарнiших категорiй угруповань гомологiчний пiдхiд може навiть переважати (видiлення. асоцiацiй i навчiть формацiй за домiнуючими загальними видами). Так само аналогiчнi i гомологiчнi ознаки використовують при видiленнi такої категорiї класифiкацiї рослинного покриву, як флороценотип, що об'єднує фiзiономiчно i таксономiчно (фiлогенетично) схожi формацiї. І все-таки при переходi до районування, яке охоплює великi територiї, важко уникнути еклектичного чергування рiзних принципiв при спробi синтезу принципiв аналогiї i гомологiї.
Як правило, кожен видiлений при районуваннi регiон iндивiдуальний, тобто окреслений однiєю неперервною межею. Щоправда, iнодi видiляють окремi ексклави – дiлянки, вiдiрванi вiд основного регiону, але це вже винятки. Разом з тим розподiл якогось видiленого в нашiй класифiкацiйнiй системi типу територiального групування органiзмiв у просторi може мати переривчастий характер. Про таке переривчасте поширення свiдчать типологiчнi карти (наприклад, карти рослинностi). При районуваннi (в разi регiонального пiдходу, на вiдмiну вiд топологiчного) виходять iз специфiки розподiлу, з переважання того чи iншого типу територiальних угруповань органiзмiв (типу фауни, флори, угруповання). Крiм того, враховують i ранг типологiчних видiлень, якi є в видiленому регiонi. Це, власне, позначається на ранзi самого цього регiону.
– типу бiогеоценозу. Асоцiацiя характеризується одними видами – домiнантами – кожного ярусу, схожою просторовою структурою та умовами iснування. Окремi фiтоценози, що об'єднуються в асоцiацiю, можуть мати рiзнi розмiри, але найбiльшi з них звичайно перевищують сотнi квадратних метрiв. Таксономiчнi категорiї, що йдуть за асоцiацiєю, охоплюють групи асоцiацiй, формацiї, групи i класи формацiй, тип рослинностi. Синонiм асоцiацiї – тип фiтоценозу – легко переплутати за спiвзвуччям з найбiльшим таксоном – типом рослинностi. Це особливо легко зробити, коли застосовувати вiдповiднi фiтоценологiчнi термiни до бiоценозiв. Тому поняття «тип бiоценозу» в таксономiчному розумiннi не застосовуватимемо, залишивши за цим словосполученням тiльки загальний змiст, який вказує на належнiсть до типологiчного (а не до iндивiдуально-хорологiчного, регiонального) об'єкта. Замiсть найвищого таксону «тип рослинностi», стосовно до бiоценотичної iєрархiї, говоритимемо про тип бiоценотичної формацiї.
Отже, тут iстотнi гомологiчнi ознаки угруповань. У деяких схемах i бiльш узагальненi таксони, що об'єднують рiзнi формацiї, також групуються значною мiрою за гомологiчними ознаками (наприклад, флороценотип). Разом з тим можна вважати, що на нижчих ступенях класифiкацiйної системи пiдходи аналогiчний i гомологiчний практично збiгаються (близькi або тотожнi види, вiдповiдно, найчастiше є близькими або тотожними життєвими формами).
Звичайно, до однiєї групи формацiй об'єднують тi з них, в яких едифiкатори належать до схожих життєвих форм. Наприклад, видiляють такi групи формацiй, як темнохвойнi лiси, свiтло-хвойнi листопаднi лiси, широколистянi лiси, крупнозлаковi луки, дрiбнозлаковi луки i т. iн. Серед класiв формацiй наводять як приклади хвойнi лiси, листопаднi лiтньозеленi лiси (якi скидають листя в. холодний сезон), листопаднi дощозеленi лiси (якi скидають листя в сухий сезон) i т. п. Загальновизнаної системи поки що немає, i звичайно в конкретних дослiдженнях доводиться попередньо розробляти власну робочу класифiкацiю.
До вищого таксону – типу формацiї (типу рослинностi) дуже близько стоїть поняття, яке вкладають у термiн «формацiя» англомовнi дослiдники. Щоправда, багато якi з них вважають термiн «формацiя» таксонiчно невизначеним, який можна застосувати тiльки до великих таксонiв рiзного рангу. Поняття про клас i тип формацiї близьке до поняття «бiом». Пiд бiомом при цьому найчастiше розумiють клiмаксовий клас або тип формацiї (зональний клас або тип формацiї), властивий регiоновi з певними клiматичними особливостями. Територiально, картографiчно класи i типи формацiй i бiоми збiгаються з системою фiзико-географiчних (клiматичних i грунтово-рослин-них), або природних, зон.
Легко побачити, що в класифiкацiйних категорiях вiд групи формацiй до типу формацiй включно панує принцип схожостi за аналогiєю – звичайно за еколого-морфологiчними особливостями едифiкаторних видiв рослин. Насправдi ж пiд прямим-i посереднiм впливом схожих умов середовища глибокi аналогiї спостерiгаються i в iнших характеристиках угруповань – у рiвнi первинної i вторинної продукцiї, у спiввiдношеннях бiомас та рiзноманiтностi рiзних структурних i функцiональних елементiв, за геохiмiчним режимом тощо. Разом з тим деякi з адаптацiй до схожих умов можуть бути реалiзованi рiзними способами, не кажучи вже про те, що в рiзних регiонах – засобами рiзних флор i фаун. Докладнiше особливостi гомологiчно рiзних бiоценозiв-аналогiв буде висвiтлено в спецiальнiй частинi при розглядi зональних типiв угруповань (у ранзi класу i типу формацiї).
Картографiчне вiдображення класiв формацiй цiлком допустиме навiть у малому масштабi (тобто, менше вiд мiльйонного).
Кожне видiлення окреслює регiон (iндивiдуально-хоролотiчний пiдроздiл) на основi аналогiчних характеристик, тому згадана карта водночас може бути основою бiогеографiчного районування за такими характеристиками.
б. Інакше кажучи, зображенi видiлення показують у принципi можливi (але тiльки за гiгротермiчними вимогами) потенцiальнi ареали для видiв, що населяють хоча б малу частину одного видiлення. На жаль, процес безсистемної i навiть неусвiдомленої iнтродукцiї вже привiв у рядi випадкiв до розширення ареалiв деяких видiв до потенцiально можливих за умовами середовища. На жаль то-злу, що таке «збагачення» майже неминуче призводить до великої конкуренцiї i до витiснення «слабкiших» видiв. В результатi в масштабi бiосфери генетична рiзноманiтнiсть зменшується.
3. 3 Районування i класифiкацiя за гомологiчними ознаками
У таксонах рослинностi i взагалi бiотичних угруповань низького рангу (до формацiї) цей принцип цiлком поєднується з характеристиками структурно-функцiональної властивостi. При переходi до таксонiв рослинностi вищого рангу додержувати його стає дедалi важче, i поки що немає глобальної класифiкацiї рослинного покриву, в якiй гомологiчнi ознаки були б i в вищих категорiях системи. Немає i вiдповiдної глобальної системи районування рослинностi, в якiй фiлоценогенетичного принципу додержувалося б на всiх ступенях регiональної iєрархiї. Є тiльки схеми, в яких чергуються на рiзних рiвнях то геоботанiчний, то флорогенетичний принципи.
збiгатися з результатами геоботанiчного (фiтоценотичного) районування на найнижчих ступенях. Бiльшi регiони звичайно не збiгаються, бо засобами спочатку самої тiльки флори в рiзних клiматичних умовах (коли настає диференцiацiя таких умов) можуть бути з часом сформованi будь-якi типи рослинностi. Цi мiркування можна застосовувати i до тваринних компонентiв органiчного свiту.
Роблячи далi основний наголос на районуваннi флор, фаун i бiофiлот на основi гомологiчних ознак, матимемо при цьому на увазi, що таке районування завжди передбачає вiдповiдну класифiкацiю.
областями, областi – провiнцiями, i навпаки. Нерiдко видiляють промiжнi категорiї: пiдцарства, пiдобластi, надпровiнцiї тощо. Однак таке надмiрне ускладнення схем районування, як правило, небажане, оскiльки за рахунок деякого вдосконалення у визначеннi вiдносних рангiв рiзних регiонiв значно програємо в наочностi i виразностi наших побудов.
3 або 4. Фаунiстичнi областi, наближаючись до флористичних царств за своїм рангом, все-таки трохи поступаються перед ними. А втiм, у деяких випадках така вiдмiннiсть стирається.
Зiставляючи приклади флористичного i фаунiстичного подiлу, неважко виявити багато спiльного не тiльки в межах, а iнодi i в рангах. Однак виявляються i дуже типовi вiдмiнностi мiж. флористичними i фаунiстичними схемами. Це стосується передусiм позатропiчних регiонiв пiвденної пiвкулi, якi звичайно об'єднують в Антарктичне i Капське флористичнi царства, а на фаунiстичних схемах показують тiльки як провiнцiї, що належать до рiзних областей. Нова Гвiнея фаунiстично належить до Австралiйської областi, а флористично тяжiє до Пiвденно-Схiдної Азiї i взагалi до Палеотропiсу.
Причини таких невiдповiдностей полягають головним чином у тому, що сучасне флористичне районування (яке є по сутi рiзними модифiкацiями схеми А. Енглера) ґрунтується на поширеннi переважно квiткових i меншою мiрою iнших судинних рослин. Становлення цiєї групи до родин i родiв, спiльних з сучасними, вiдбулося ще в крейдяний перiод. Фаунiстичне районування ґрунтується на поширеннi переважно птахiв i ссавцiв i меншою мiрою iнших хребетних тварин та окремих груп безхребетних (деннi метелики). Усi названi групи органiзмiв на рiвнi родин i родiв значно молодшi за судиннi рослини.
Бiльшiсть сучасних родiв птахiв i ссавцiв мають всього тiльки неогенний вiк. Тому сучасне фаунiстичне районування в iсторичному аспектi має «коротшу пам'ять» про минуле. Небагато поки що фактiв географiчного поширення рiзних груп комах, наземних i прiсноводних молюскiв, кiльчастих червiв, паукоподiбних, а також бiльш уважний аналiз подiлу та/iсторiї прiсноводних риб, амфiбiй i рептилiй часто свiдчать про тi самi зв'язки, що виявляються i при сучасному флористичному аналiзi. Зокрема, виразнiше виявляється своєрiднiсть пiвденних позатропiчних районiв порiвняно з сусiднiми тропiчними i водночас намiчаються зв'язки цих пiвденних регiонiв один з одним.
Усе це змушує визнати, що наявнi схеми флористичного районування в цiлому стоять ближче до єдиного флористично-фаунiстичного, або бiофiлотичного, подiлу сушi. Називати таке районування бiогеографiчним не слiд, оскiльки бiогеографiя не зводиться до флористики i фаунiстики (навiть до «синтезу» їх), вона значно ширша. Тому бiофiлотичне районування тiльки окремий випадок бiогеографiчного подiлу територiї (i акваторiї).
рiзного геологiчного вiку i рiзної здатностi до подолання перешкод (всупереч поширенiй думцi, здатнiсть хребетних тварин до подолання перешкод i розселення набагато нижча, нiж у бiльшостi рослин; деяким винятком, але далеко не завжди, можуть бути птахи i рукокрилi). Цi специфiчнi риси дуже цiкавi для розкриття закономiрностей становлення, фiлогенезу i розселення окремих груп. Разом з тим немає таких серйозних вiдмiнностей мiж усiма тваринами i всiма рослинами. Як серед тих, так i серед других при бажаннi можна знайти приклади схожого поширення i географiчного генезису.
Система сучасних фаунiстичних i флористичних регiонiв вiдображує, таким чином, ареалогiчну i географо-генетичну своєрiднiсть хребетних тварин i судинних рослин. Система бiофiлотичних регiонiв повинна вiдображувати осереднений результат поширення І географiчного генезису всiх органiзмiв. Повною мiрою ми ще не володiємо такою системою, але навiть синтез iснуючих пiдходiв, та деякi факти про поширення наземних безхребетних тварин дають змогу i тепер наблизитись до розв'язання завдання. Застосований нами подiл сушi на бiофiлотичнi царства та областi приблизно вiдповiдає за рангом iснуючим подiлам флори або фауни на областi i пiдобластi. Бiофiлотичнi царства хоч i близькi за рангом до вiдповiдних флористичних царств, але все-таки трохи поступаються перед ними. При цьому i загальна кiлькiсть царств виявилась вiдносно великою, або враховувались i регiони з особливо своєрiдною флорою, i регiони з, особливо своєрiдною фауною.
Бiофiлотичне царство характеризується ендемiчними i майже ендемiчними родинами та багатьма ендемiчними родами (особливо вагомi такi роди для широкоареальних родин). Бiофiлотичнi областi характеризуються ендемiчними родами i багатьма ендемiчними видами (особливо показовi такi види для. широкоареальних родiв). Бiофiлотичнi провiнцiї характеризуються ендемiчними видами, причому особливо важливi види широкоареальних родiв. В усiх випадках треба брати до уваги i ступiнь обособленостi, i стародавнiсть вiдповiдних таксонiв. Як i для сучасних флористичних i фаунiстичних побудов, важко поки що вказати межу мiж «багато» i «не дуже багато» щодо ендемiчних груп. Рiч у тiм, що одна дуже iзольована i своєрiдна ендемiчна родина (наприклад, вельвичiєвi) може «бути варта» кiлькох менш своєрiдних.
того, навiть вид або рiд (майже ендем), який трохи виходить за межi регiону, може мати бiльшу вагу, нiж локальний ендем. Отже, треба оперувати не тiльки «кiлькiстю» характерних таксонiв, а й «якiстю» їх – рiвнем фiлогенетичної обособленостi та характером географо-генетичних зв'язкiв. Для характеристики певного регiону часто не менш важливi й iншi географо-генетичнi групи, якi не є ендемiками. Так, наприклад, присутнiсть видiв родини протейних або родини лептодактилiд пiдкреслює гондванськi зв'язки ряду регiонiв, хоч для жодного з них цi родини не ендемiчнi.
Висновки
Бiотичнi фактори впливають не тiльки через рiзнi безпосереднi взаємодiї рiзних видiв органiзмiв. Дуже часто вони мають побiчний характер, впливаючи звичайно через трансформацiї середовища життя (включаючи змiни абiотичних факторiв). Основнi фактори середовища передусiм визначаються зональнiстю в розподiлi температур та опадiв по земнiй кулi.
Зональнi умови найбiльше вираженi на плоских мiжрiччях в межах невеликих абсолютних висот (до кiлькох сотень метрiв), в межах «середнiх» едафiчних норм (виключаючи погано дренованi, занадто засоленi, карбонатнi, пiщанi та iншi мiсця). Такi умови прийнято називати плакорними.
особинами рiзних видiв. Проте в такому разi iнтенсивнiший потiк iммiгрантiв (вселенцiв) iз численнiших популяцiй. Отже, активнiше розселяються найкраще розвиненi види з бiльшою чисельнiстю на одиницю площi.
В межах територiї України видiляють декiлька територiальних зон поширення органiзмiв.
з переважання того чи iншого типу територiальних угруповань органiзмiв (типу фауни, флори, угруповання).
Класифiкацiю за гомологiчними ознаками в принципi можна застосувати i до бiоценозiв (i до рiвня формацiї вона практично дуже поширена), i до бiофiлот.
Список використаної лiтератури
1) Блинников В. И. Зоология с основами экологии. – М.: Просвещение 1990. – 224 с.
2) Вервес Ю. Г., Балан П. Г., Серебряков В. В. Зоологiя. – К.: Генеза, 1996.
4) Дивосвiт природи Чернiгiвщини. Навч. посiб. для вчителiв. Колектив авторiв пiд заг. ред. Ю. О. Карпенка. Чернiгiв: 2001. 186 с.
5) Дроздов Н. Н., Манеев А. К. В мире животных. – М.: Агропромиздат, 1987 221 с.
6) Екофлора України./ Дiдух Я. П., Плюша П. Г., Протопопова В. В. та iн. – К.: Фiтосоцiонептр, 2000. – 284 с.
7) Зеленi скарби Чернiгiвщини. // Кол. авт. пiд заг. ред. Ю. О. Карпенка. – Чернiгiв: 2004. 84 с.
8) Карпенко Ю. О., Лукаш О. В. Охорона рiдкiсних видiв на Чернiгiвщинi та їх зведення в культуру // Рiдкiснi та кориснi рослини флори Чернiгiвщини в природi та культурi. Київ, 1997.–С 19–29.
10) Ковальчук Г. В. Зоологiя з основами екологiї. – Суми: Унiверситетська книга, 2003. – 591 с.
11) Наумов Н. П., Картпашев Н. Н. Зоология позвоночных: В 2 ч. – М.: Высш. шк., 1979. – Ч. 1–2.
13) Самарський С. Л. Зоологiя хребетних. – К.: Вища школа, 1976.
|
