Реферат/сочинение: "Вплив тривалості фотоперіоду на нітратний обмін у рослин різних фотоперіодичних груп"

Вплив тривалостi фотоперiоду на нiтратний обмiн у рослин рiзних фотоперiодичних груп

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН І ГЕНЕТИКИ

ТИМОШЕНКО

УДК 581. 133. 1:581. 1. 1. 035. 2

03. 00. 12 – фiзiологiя рослин

Автореферат

дисертацiї на здобуття наукового ступеня

кандидата бiологiчних наук

Київ-2008

Науковий керiвник : кандидат бiологiчних наук, доцент Жмурко Василь Васильович

Офiцiйнi опоненти : доктор бiологiчних наук Швартау Вiктор Валентинович Інститут фiзiологiї рослин i генетики НАН України, завiдувач вiддiлу;

кандидат бiологiчних наук Негрецький Вiктор Андрiйович Інститут ботанiки iм. Холодного НАН України, старший науковий спiвробiтник

Захист вiдбудеться “19” червня 2008 р. о 10 годинi на засiданнi спецiалiзованої вченої ради Д 26. 212. 01 при Інститутi фiзiологiї рослин i генетики НАН України за адресою: 03022, Київ 22, ул. Василькiвська, 31/17.

З дисертацiєю можна ознайомитись у бiблiотецi Інституту фiзiологiї рослин i генетики НАН України за адресою: 03022, Київ 22, ул. Василькiвська, 31/17.

Автореферат розiсланий “19” травня 2008 р.

Вчений секретар

спецiалiзованої вченої ради,

доктор бiологiчних наук Є. Ю. Мордерер

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальнiсть теми. росту i розвитку. Нiтратний обмiн у рослин дослiджений досить детально. Встановленi механiзми поглинання та транспорту нiтратiв (Ткачук, 2004), їх вiдновлення (Lilloetal., 2004), генетичної регуляцiї поглинання (Orseletal., 2002) та вiдновлення нiтратiв (Stittetal., 2002), впливу вiдновлених форм азоту (Fraisieretal., 2000; Mattetal., 2001), вуглеводiв (Kleinetal., 2000; Lejayetal., 1999, 2003), фiтогормонiв (Ткачук и др., 1991; Москалик, 2003) на цi процеси. На нiтратний обмiн iстотно впливають фактори зовнiшнього середовища, перш за все, iнтенсивнiсть освiтлення i температура (Пешкова, 1998; Lejayetal., 2003). Тривалiсть фотоперiоду iстотно впливає на метаболiчнi процеси у рослин, у тому числi й на азотний обмiн. Показано, що у довгоденних i короткоденних рослин за сприятливих фотоперiодичних умов пiдвищується iнтенсивнiсть перетворення продуктiв асимiляцiї у азотвмiснi сполуки (Цыбулько, 1998). Чайлахян показав вплив нiтратного живлення на перехiд до цвiтiння рослин рiзних фотоперiодичних груп (Чайлахян, 1988). Берн’є зi спiвавт. показали, що iндукцiя цвiтiння гiрчицi одним довгим фотоперiодом за надмiру нiтратiв у середовищi послаблюється (Бернье и др., 2002). Однак, у лiтературi практично вiдсутнi данi про вплив тривалостi дня на обмiн нiтратiв у рiзних фотоперiодичних груп рослин. Необхiдною умовою нiтратного обмiну рослин є його достатнє забезпечення енергiєю, а також вуглецевими скелетами для включення вiдновленого нiтратного азоту (Измайлов, 1986). Проте, енергетичне та пластичне забезпечення обмiну нiтратiв у рослин за рiзної тривалостi фотоперiоду не дослiджено. Оскiльки тривалiсть фотоперiоду визначає темпи розвитку рослин, їх розповсюдженiсть по зонах вирощування, адаптивнiсть, продуктивнiсть i якiсть урожаю (Цыбулько, 1998), а нiтратний обмiн є одним iз центральних у життєдiяльностi рослин, вивчення особливостей азотного обмiну у зв’язку з фотоперiодичною реакцiєю має вагоме наукове i прикладне значення.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертацiйна робота виконана на кафедрi фiзiологiї та бiохiмiї рослин Харкiвського нацiонального унiверситету iм. В. Н. Каразiна у вiдповiдностi з темою науково-дослiдної роботи „Закономiрностi фiзiолого-бiохiмiчної та структурно-функцiональної адаптацiї бiологiчних систем до факторiв середовища в онтогенезi”, номер державної реєстрацiї 0103U005743.

Мета i завдання дослiджень. Мета роботи – вивчити вплив тривалостi фотоперiоду на нiтратний обмiн та його енергетичне забезпечення у листках довгоденних, короткоденних та фотоперiодично нейтральних рослин.

2) нiтратредуктазну активнiсть (НРА);

3) фотохiмiчну активнiсть хлоропластiв (ФХА) та вмiст хлорофiлу;

4) вмiст НАДФ(Н) та НАД(Н) у свiтловий перiод.

Об’єкт дослiдження: рослини з рiзною реакцiєю на тривалiсть фотоперiоду.

Предмет дослiдження:

Методи дослiджень

Наукова новизна одержаних результатiв. нейтральних рослин. Показано, що iнтенсивнiсть обмiну нiтратiв, фотохiмiчна активнiсть хлоропластiв, окиснення НАДФН та НАДН у довгоденних i короткоденних рослин за сприятливих фотоперiодичних умов вищi, нiж за несприятливих фотоперiодичних умов. У фотоперiодично нейтральних рослин на короткому днi цi процеси за характером подiбнi до їх змiн у короткоденних рослин. Сформульоване нове положення про те, що за сприятливих фотоперiодичних умов у довгоденних i короткоденних рослин iнтенсивний нiтратний обмiн та його достатнє енергетичне забезпечення є вагомою умовою достатнього постачання вiдновленим азотом синтезу бiлка. Це сприяє посиленню азотного обмiну, що є одним з вагомих факторiв, якi обумовлюють бiльш раннiй перехiд рослин до цвiтiння за сприятливої тривалостi дня, нiж за несприятливої. У фотоперiодично нейтральних рослин, якi не змiнюють темпiв розвитку за рiзного фотоперiоду, iнтенсивнiсть обмiну нiтратiв на довгому днi достатня для забезпечення бiлкового обмiну, а бiльш висока її iнтенсивнiсть на короткому днi забезпечує такий рiвень обмiну бiлку, який дозволяє їм нормально розвиватися за цих умов.

Наукове та практичне значення одержаних результатiв. факторiв поглинання та редукцiї нiтратiв, та енергетичного їх забезпечення. Показано, що обмiн нiтратiв – одна з вагомих складових метаболiчної регуляцiї темпiв розвитку рослин за рiзного фотоперiоду, бо вiн визначає рiвень забезпечення мiнеральним азотом бiлкового обмiну. Характер цього процесу зумовлює швидкiсть розвитку рослин, що, у кiнцевому рахунку, проявляється у змiнi темпiв їх переходу до цвiтiння.

Одержанi результати можуть бути врахованi у системах удобрення с. -г. рослин у рiзних агроекологiчних зонах, оскiльки рiвень обмiну нiтратiв залежить вiд тривалостi дня, яка у рiзних зонах вирощування є рiзною. Науковий доробок використовується при читаннi спецiальних курсiв з фiзiологiї рослин та мiнерального живлення, лабораторних роботах з курсу пiдготовки бакалаврiв та магiстрiв кафедри фiзiологiї та бiохiмiї рослин Харкiвського нацiонального унiверситету.

Особистий внесок здобувача. Дисертант самостiйно опрацював лiтературу за темою дисертацiї, обґрунтував мету i задачi дослiджень, спланував експерименти, оволодiв необхiдними методами, виконав дослiдження i статистично обробив їх результати. За участю наукового керiвника проаналiзував отриманi результати та пiдготував науковi публiкацiї.

Апробацiя результатiв дисертацiї. Основнi положення дисертацiйної роботи були представленi на VIIIУкраїнському бiохiмiчному з’їздi (Чернiвцi, 1-3 жовтня 2002), IX конференцiї молодих дослiдникiв “Актуальнi проблеми фiзiологiї, генетики та бiотехнологiї рослин i ґрунтових мiкроорганiзмiв” (Київ, 24-25 лютого 2005), Всеукраїнськiй науково-практичнiй конференцiї “Сучаснi проблеми фiзiологiї та iнтродукцiї рослин” (Днiпропетровськ, 5-6 квiтня 2005), семiнарi молодих учених, аспiрантiв i студентiв (Харкiв, 5-6 жовтня 2005), ІІ Мiжнароднiй науковiй конференцiї студентiв та аспiрантiв “Молодь i поступ бiологiї” (Львiв, 21-24 березня 2006), ХІІ з’їздi українського ботанiчного товариства (Одеса, 15-18 травня 2006), І мiжнароднiй конференцiї молодих учених “Бiологiя: вiд молекули до бiосфери” (Харкiв, 21-23 листопада 2006).

Публiкацiї. Матерiали дисертацiї опублiкованi у 12 працях, у тому числi 5статей у фахових виданнях.

Структура дисертацiї. Дисертацiя складається зi вступу, шести роздiлiв, узагальнень, висновкiв, списку використаних джерел. Робота викладена на 150 сторiнках, iлюстрована 16 таблицями i 22 рисунками. Список використаних джерел мiстить 219найменувань, у тому числi 138 найменувань латиницею.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Огляд лiтератури. В роздiлi узагальненi i проаналiзованi сучаснi уявлення про механiзми поглинання та вiдновлення нiтратiв у рослин, шляхи регуляцiї цих процесiв, вплив на поглинання та вiдновлення нiтратiв факторiв середовища, а також про азотний обмiн та фотосинтез у довгоденних i короткоденних рослин за рiзної тривалостi дня. Обґрунтована доцiльнiсть дослiдження обмiну нiтратiв та його енергетичного забезпечення у довгоденних, короткоденних та фотоперiодично нейтральних рослин у зв’язку з темпами розвитку за рiзної тривалостi фотоперiоду.

Матерiали, умови i методи проведення дослiджень.

У дослiдах використанi: довгоденнi рослини (ДДР) – овес посiвний (Avena sativa L. ), сорт Мирний i ярий рiпак Миколаївський мiсцевий (Brassica napus var . oleifera L . ); короткоденна рослина (КДР) – просо (Panicum miliaceum L. ), сорт Харкiвське кормове, фотопериодично нейтральна рослина (ФНР) – просо К 3218, iзогеннi за генами ЕЕ лiнiї сої ( ) сортiв Harosoy та Clark з короткоденною (ЕЕ) та фотоперiодично нейтральною (ее) реакцiєю.

дослiдної дiлянки – чорнозем опiдзолений важкосуглинковий (Гринь, 1955); рН водний ґрунту – 6,7, вмiст гумусу – 3, 7%, вмiст NO₃ ^- – 41,16 мг/кг ґрунту, валовий вмiст азоту – 0,21%, фосфору – 0,12%, калiю – 2,8%, азоту, що легко гiдролiзується – 3,8 мг/100 г ґрунту. Вiд сходiв до фази третього листка рослини вирощували на природному довгому днi (близько 16 годин на широтi Харкова). Потiм одну частину рослин пiддавали дiї короткого (10-годинного) фотоперiоду, а iншу продовжували вирощувати на довгому. Фотоперiод скорочували, затемнюючи рослини свiтлонепроникними камерами з 18 до 8 години. Завдяки наявностi системи отворiв у камерах пiдтримувався належний газообмiн, коливання температур назовнi та всерединi камер складало 1-2 °С.

У факторостатнiй камерi рослини вирощували у ґрунтовiй культурi у 2-лiтрових вегетацiйних посудинах, по 10-15 рослин на посудину, у 4-5 разовiй повторностi. Ґрунт –чорнозем у спiввiдношеннi 3:1 з пiском. Впродовж двох-трьох тижнiв пiсля сходiв рослини вирощували на 16-годинному освiтленнi, потiм одну частину iз них переводили на 10-годинне освiтлення, а iншу – продовжували вирощувати на 16-годинному. Інтенсивнiсть освiтлення складала 18-20 клк, температура – 22-25 °С вдень та18-20°С вночi.

Для бiохiмiчних аналiзiв вiдбирали другий-третiй листок вiд верхiвки, у рiзнi години доби, водночас на довгому та короткому днi. Час вiдбору проб вказаний на рисунках та у таблицях до вiдповiдних роздiлiв. Активнiсть нiтратредуктази (К. Ф. 1. 6. 6. 1-1. 6. 6. 3), фотохiмiчну активнiсть хлоропластiв, вмiст НАДФ(Н) i НАД(Н) визначали у нефiксованих листках, а вмiст нiтратiв та хлорофiлу – у фiксованому матерiалi. Вмiст нiтратiв визначали за Починком-Гриссом, нiтратредуктазну активнiсть – in vivo методом Мульдера(Методы биохимического исследования растений, 1972), фотохiмiчну активнiсть хлоропластiв – спектрофотометричним методом з гексацiано(ІІІ)фератом калiю, вмiст хлорофiлу – за Mac-Kinney, (Гавриленко и др., 1975), вмiст НАДФ(Н) i НАД(Н) – за Слайтером у модифiкацiї Телепньової (Методы биохимических исследований, 1982). Експериментальнi данi обробленi статистично за критерiєм Ст’юдента (Доспехов, 1985). У таблицях та на рисунках наведенi середнi з визначень та їх похибки.

Результати дослiджень та їх обговорення. Динамiка вмiсту нiтратiв у фотоперiодичному циклi. продуктiв асимiляцiї, переважно вуглеводiв, їх перетворення та вiдтiкання до меристем зростає у довгоденних рослин в умовах довгого дня та короткої ночi, а у короткоденних рослин, навпаки, в умовах короткого дня та довгої ночi. Це дало пiдстави припустити, що i вмiст нiтратiв змiнюється у фотоперiодичному циклi. Тому ми вивчали динамiку вмiсту нiтратiв та сумарне їх накопичення за свiтловий перiод i змiну вмiсту за темновий перiод довгоденного i короткоденного фотоперiодичного циклу.

Зазначимо, що вмiст нiтратiв у довгоденних рослин у всi години визначення фотоперiодичного циклу, а у короткоденних та фотоперiодично нейтральних – у вранiшнi години, на короткому днi був вищим, нiж на довгому.

Результати вегетацiйних i польових дослiдiв показали зниження вмiсту нiтратiв у листках всiх дослiджуваних рослин в деннi години (15⁰⁰ ), порiвняно з їх вмiстом у вранiшнi години (10⁰⁰ ), за обох фотоперiодiв.

Бiльш iнтенсивним це зниження було у довгоденного вiвса на довгому, а у короткоденного та фотоперiодично нейтрального проса – на короткому днi (рис. 1).

Змiна сумарного вмiсту нiтратiв за свiтловий перiод. Листки для аналiзiв фiксували на початку свiтлового перiоду (вранцi) i в кiнцi (ввечерi) в умовах польового дослiду. Результати показали, що впродовж свiтлового перiоду у довгоденного вiвса вiдбувалося зниження вмiсту нiтратного азоту як на довгому, так i на короткому днi. Однак бiльш iстотним воно було в умовах короткого фотоперiоду. У короткоденного та фотоперiодично нейтрального проса впродовж свiтлового перiоду на довгому днi вiдбувалося накопичення нiтратiв, в той час, як на короткому днi їх вмiст знижувався (рис. 2).

Результати визначення змiни вмiсту нiтратiв у довгоденного рiпаку, короткоденних та фотоперiодично нейтральних iзогенних лiнiй сої сортiв Harosoyта Clarkбули подiбними до результатiв, одержаних у дослiдах з довгоденним вiвсом, короткоденним та фотоперiодично нейтральним просом.

Сумарне накопичення нiтратiв за свiтловий перiод, вiрогiдно, може “маскувати” його можливi змiни протягом дня. Тому ми вивчали i денну динамiку вмiсту нiтратiв.

показало, що у ДДР вiвса в умовах довгого дня з 8 до 13 години вiдбувалося бiльш iнтенсивне зниження вмiсту нiтратiв, а з 15 до 18 години – бiльш iнтенсивне їх накопичення, нiж на короткому днi (рис. 3).

У КДР та ФНР проса в умовах короткого дня вмiст нiтратiв знижувався протягом всього свiтлового перiоду, але найбiльш iнтенсивно з 8 до 13 години. На довгому днi вмiст нiтратiв з 8 до 13 години дещо знижувався, а потiм – до 18 години зростав (рис. 3).

iнтенсивнiсть яких за цих умов зростає (Цыбулько, 1998).

Односпрямований характер змiн вмiсту нiтратiв у КДР та ФНР може бути пов’язаний з тим, що у ФНР метаболiчнi процеси вiдбуваються в умовах короткого дня як у КДР (Альдал'iн, 2006). Це може бути пов’язане зi здатнiстю ФНР iнтенсифiкувати метаболiчнi процеси, в тому числi обмiн нiтратiв, при скороченнi свiтлового перiоду.

Змiна вмiсту нiтратiв за темновий перiод. Листки для аналiзiв фiксували на початку темнового перiоду (ввечерi) та у його кiнцi (вранцi) за обох фотоперiодiв. Результати показали, що у ДДР вiвса протягом ночi вмiст нiтратiв зростав за обох фотоперiодичних циклiв, проте бiльшою мiрою у короткоденному циклi (рис. 4). У КДР та ФНР проса протягом ночi в умовах короткоденного циклу вiдбувалось пiдвищення вмiсту нiтратiв, а в умовах довгоденного циклу – зниження їх вмiсту (рис. 4). Подiбнi данi одержанi нами i у дослiдах з ДДР рiпаком, КДР та ФНР iзогенними лiнiями сої сортiв Harosoyта Clark. Тобто, за бiльш тривалий темновий перiод короткоденного циклу вмiст нiтратiв зростає у всiх фотоперiодичних груп рослин. Однiєю з причин цього може бути подовження перiоду їх поглинання при зниженому рiвнi вiдновлення (Kaiseretal., Mattetal., 2001).

Зростання вмiсту нiтратiв у ДДР протягом ночi короткоденного циклу, може бути пов’язане ще й зi зниженням рiвня енергетичного та пластичного забезпечення редукцiї нiтратiв та включення вiдновленого азоту у метаболiзм, нiж у довгоденному циклi (Цыбулько, 1998).

У КДР бiльший вмiст нiтратiв протягом тривалого темнового перiоду короткоденного циклу може бути пов’язаний iз перевагою їх поглинання i транспорту над вiдновленням i включенням у метаболiзм. Вiрогiдно, це пов’язане з бiльш iнтенсивним використанням нiтратного азоту у бiосинтетичних процесах у свiтловий перiод короткоденного циклу, коли, за нашими даними, вмiст нiтратiв значно знижується. Зниження вмiсту нiтратного азоту у листках КДР протягом короткої ночi в умовах довгоденного циклу може бути пов’язане iз недостатнiм забезпеченням процесу поглинання нiтратiв енергетичними еквiвалентами, або, навiть, виходом нiтратiв iз рослини за несприятливого фотоперiоду (Воробьев, 1988; BenDriss Amraoui, 2000). Причини змiни вмiсту нiтратiв у ФНР, на нашу думку, такi ж, як i у КДР.

Нiтратредуктазна активнiсть. Результати вегетацiйних та польових дослiдiв показали, що у ДДР вiвса нiтратредуктазна активнiсть була бiльшою на довгому, а у КДР та ФНР проса – на короткому днi, як у вранiшнi (10⁰⁰ ) так i у деннi (15⁰⁰ ) години (рис. 5).

з ДДР вiвсом, КДР та ФНР просом.

На нашу думку, бiльш висока нiтратредуктазна активнiсть у довгоденних рослин – на довгому, а у короткоденних – на короткому днi, може бути пов’язана з тим, що у цих рослин, як показано Аксеновою та iн. (1973), Кахнович (1980), Цыбулько (1998), за сприятливих фотоперiодичних умов перебiг метаболiчних процесiв є бiльш iнтенсивним, нiж за несприятливих. В результатi цього, у цих рослин за сприятливої тривалостi дня синтезується достатня кiлькiсть вуглеводiв i, вiрогiдно, органiчних кислот, що забезпечує високий рiвень вiдновлення нiтратiв та iнтенсивне утворення амiнокислот, бiлкiв i iнших азотвмiсних сполук. Пiдвищена нiтратредуктазна активнiсть у ФНР на короткому днi може обумовлюватись зростанням у них iнтенсивностi вуглеводного обмiну за цих умов (Альдал'iн, 2006).

У рядi робiт показано, що на вiдновлення нiтрат-йону використовується близько 20% енергiї, яка генерується пiд час фотосинтезу, тобто цей процес на свiтлi у енергетичному вiдношеннi є другим за важливiстю фотоендергонiчним процесом у рослинi (Павлова та iн., 1994, Larsson etal., 1982). Тому ми вивчали один iз найважливiших показникiв фотохiмiчної активностi хлоропластiв (ФХА) – реакцiю Хiлла.

⁰⁰ ) та деннi (15⁰⁰ ) години у вегетацiйних, та у вранiшнi години у польових дослiдах, швидкiсть реакцiї Хiлла була бiльшою в умовах довгого, а у короткоденного та фотоперiодично нейтрального проса – в умовах короткого дня (рис. 6). За польових умовФХА хлоропластiв визначали такожу короткоденних та фотоперiодично нейтральних iзогенних лiнiй сої сорту Clark. Одержанi щодо них результати були подiбними до результатiв, одержаних у дослiдах з короткоденним та фотоперiодично нейтральним просом.

цих умов (Крекуле, Махчкова, 2002; Берн’є та iн. 2002). Вiрогiдно, що бiльша фотохiмiчна активнiсть хлоропластiв у довгоденних та короткоденних рослин за цих умов сприяє кращому енергетичному забезпеченню процесу вiдновлення нiтратiв.

Можна припустити, що пiдвищена ФХА у фотоперiодично нейтральних рослин на короткому днi, як i у короткоденних, може бути пов’язана з пiдвищеною iнтенсивнiстю накопичення вуглеводiв (Альдал'iн, 2006).

Вмiст фотосинтетичних пiгментiв у листку є одним iз важливих показникiв стану фотосинтетичного апарату за рiзних екологiчних умов вирощування (Кочубей, 2001; Шадчина та iн., 2006).

а та сума хлорофiлiв були вищими на довгому днi, тодi як у короткоденного та фотоперiодично нейтрального проса – на короткому днi. Вплив тривалостi дня на вмiст хлорофiлу в у листках дослiджуваних рослин не виявлений, що може бути пов’язане з його допомiжною роллю у первинних фотосинтетичних процесах.

Вмiст НАДФ(Н) та НАД(Н) у рослинах за рiзної тривалостi дня. Вiдомо, що НАДФН та НАДН безпосередньо приймають участь у енергетичному забезпеченнi вiдновлення нiтратiв (Измайлов, 1986). Тому, ми визначали вмiст НАДФ(Н) та НАД(Н) у листках рослин за рiзного фотоперiоду.

Визначення вмiсту НАДФ(Н) у вегетацiйному дослiдi показало,що у вiвса у вранiшнi (10⁰⁰ ) та деннi (15⁰⁰ ) години (табл. 1) бiльший вмiст НАДФ⁺ , менший – НАДФН, та бiльш високе спiввiдношення НАДФ⁺ /НАДФН було на довгому, а КДР та ФНР проса – на короткому фотоперiодi.

⁰⁰⁰⁰⁺ , менший – НАДН, та бiльш високе спiввiдношення НАД⁺ /НАДН були на довгому, а у КДР та ФНР проса – на короткому днi (табл. 2).

Польовi дослiди пiдтвердили закономiрнiсть, отриману у вегетацiйних. Однак, вмiст НАДФ(Н) та НАД(Н) у польових умовах був дещо вищим, нiж у факторостатних, що може бути пов’язане з вищою iнтенсивнiстю та iншим спектральним складом свiтла у польових умовах.

Узагальнення. У довгоденних та короткоденних рослин за сприятливих для їх розвитку фотоперiодичних умов iнтенсивнiсть вiдновлення нiтратного азоту є бiльш високою, нiж за несприятливих. Цьому вiдповiдають бiльш високi активностi НРА, ФХА хлоропластiв, iнтенсивнiсть окиснення НАДФН та НАДН. Одержанi результати дозволяють вважати, що нiтратний обмiн у ДДР i КДР за сприятливої тривалостi фотоперiоду достатньою мiрою забезпечений енергiєю та пластичним матерiалом, що зумовлює бiльш високу його iнтенсивнiсть, нiж за несприятливих фотоперiодичних умов. На нашу думку, зв'язок нiтратного обмiну з фотоперiодичною реакцiєю рослин може полягати у наступному. Оскiльки за сприятливих фотоперiодичних умов обмiн нiтратiв вiдбувається з бiльшою iнтенсивнiстю, то це може покращувати забезпечення мiнеральним азотом синтезу функцiональних i структурних бiлкiв. У результатi, процеси життєдiяльностi за сприятливих фотоперiодичних умов вiдбуваються iнтенсивнiше i рослини швидше переходять до цвiтiння.

У ФНР, як i у КДР бiльша iнтенсивнiсть обмiну нiтратiв, поряд з пiдвищеною НРА, ФХА, окисненням НАДФН та НАДН виявлена на короткому днi. За цих же умов у ФНР встановлене бiльш високе накопичення i вiдтiкання вуглеводiв (Альдал'iн, 2006). Вiрогiдно, що iнтенсифiкацiя цих процесiв за скорочення фотоперiоду у ФНР є важливою умовою достатнього забезпечення обмiну бiлка мiнеральним азотом, що не призводить до його зниження, а вiдтак i до затримки розвитку за цих умов.

ВИСНОВКИ

1. Встановлено iнтенсивне зниження вмiсту нiтратiв у довгоденних та короткоденних рослин за сприятливої тривалостi дня, а у фотоперiодично нейтральних рослин на короткому днi, як у вегетацiйних, так i у польових дослiдах, що пов’язане з посиленням вiдновлення нiтратiв за цих умов.

3. У довгоденних рослин показане зростання вмiсту нiтратiв протягом темнового перiоду довгоденного циклу, що може бути обумовлене пiдвищенням їх поглинання за сприятливого фотоперiоду.

4. У короткоденних та фотоперiодично нейтральних рослин вмiст нiтратiв у темновий перiод короткоденного циклу зростав, що може бути пов’язане з посиленням їх поглинання за цих умов.

5. Характер змiни вмiсту нiтратiв у фотоперiодичному циклi у листках довгоденних i короткоденних рослин за сприятливих фотоперiодичних умов свiдчить про пiдвищення iнтенсивностi нiтратного обмiну.

6. Встановлений пiдвищений рiвень НРА, ФХА, бiльш iнтенсивне окиснення НАДФН i НАДН, а також зростання вмiсту хлорофiлу а у довгоденних рослин на довгому, а у короткоденних i фотоперiодично нейтральних – на короткому днi, за вегетацiйних та польових дослiдiв, свiдчить про iнтенсивнiше протiкання цих процесiв у довгоденних та короткоденних рослин за сприятливої тривалостi дня, а у фотоперiодично нейтральних рослин – на короткому днi.

синтез функцiонального i структурного бiлка достатньо забезпечений мiнеральним азотом. Це обумовлює бiльш швидкi темпи розвитку довгоденних i короткоденних рослин, а вiдтак, i бiльш раннiй їх перехiд до цвiтiння за сприятливої тривалостi дня.

8. Пiдвищення iнтенсивностi вiдновлення нiтратiв та його енергетичного забезпечення у фотоперiодично нейтральних рослин на короткому днi, вiрогiдно, пов’язане зi здатнiстю цих рослин iнтенсифiкувати нiтратний обмiн за цих умов. Тому у них не змiнюється постачання мiнерального азоту для бiлкового обмiну, що дозволяє пiдтримувати оптимальнi темпи розвитку i не затримувати перехiд до цвiтiння в умовах короткого дня.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ

1. Жмурко В. В., Тимошенко В. В. Влияние длины дня на содержание нитратов и нитратредуктазную активность у растений различных фотопериодических групп // Вiсник Харкiвського нац. агр. ун-ту. Серiя: Бiологiя.–2005. –Вип. 2(7). –С. 55-61.(Дисертант визначив вмiст нiтратiв i нiтратредуктазну активнiсть).

2. Тимошенко В. В., Жмурко В. В. Вплив тривалостi дня на вмiст хлорофiлу та фотохiмiчну активнiсть хлоропластiв у рослин рiзних фотоперiодичних груп // Вiсник Харкiвського нац. агр. ун-ту. Серiя: Бiологiя. – 2006. – Вип. 1(87). – С. 71-76. (Дисертант дослiдив вмiст хлорофiлу та фотохiмiчну активнiсть хлоропластiв).

3. Тимошенко В. В., Жмурко В. В. Влияние длины дня на суточную динамику содержания нитратов у короткодневных и фотопериодически нейтральных растений // Зб. наукових праць Луганського нац. агр. ун-ту. Серiя „Бiологiчнi науки”. – 2006. – №57(80). – С. 32-37. (Дисертантом проаналiзовано вмiст нiтратiв).

4. Вплив тривалостi дня на вмiст i спiввiдношення НАДФ⁺ /НАДФН у листках рослин рiзних фотоперiодичних груп // Вiсник Харкiвського нацiонального унiверситету iменi В. Н. Каразiна. Серiя: Бiологiя. – 2006. – Вип. 3 (№729). – С. 251-255. (Дисертантом визначено вмiст та спiввiдношення НАДФ⁺ та НАДФН).

5. Жмурко В. В., Тимошенко В. В. Денна динамiка вмiсту нiтратiв у листках рослин за рiзної тривалостi фотоперiоду // Физиология и биохимия культ. растений. – 2008. – Т. 40, №2. – С. 171-178. (Дисертантом проаналiзовано вмiст нiтратiв).

6. Тимошенко В. Ф., Тимошенко В. В. Изменение нитратредуктазной активности под влиянием разных фотопериодических условий// Мат-ли VIIIУкраїнського бiохiмiчного з’їзду. Український бiохiмiчний журнал. – 2002. – т. 74, №4б (додаток 2). – С. 143.

7. Тимошенко В. В., Жмурко В. В., Малик М. А. Влияние длины дня на фотохимическую активность хлоропластов у растений // Тези доп. IX конференцiї молодих дослiдникiв “Актуальнi проблеми фiзiологiї, генетики та бiотехнологiї рослин i ґрунтових мiкроорганiзмiв”. – Київ, 2005. – С. 40.

8. Влияние длины дня на содержание нитратов и нитратредуктазную активность у растений // Мат-ли Всеукраїнської науково-практичної конференцiї “Сучаснi проблеми фiзiологiї та iнтродукцiї рослин”. – Днiпропетровськ, 2005. – С. 53-54.

9. Нiчна динамiка вмiсту нiтратiв у короткоденних i нейтральних iзогенних лiнiй сої за рiзної тривалостi фотоперiоду // Мат-ли семiнару молодих учених, аспiрантiв i студентiв. – Харкiв, 2005. – С. 36-37.

10. . 2006. – С. 392-393.

11. Тимошенко В. В., Жмурко В. В. Динамiка вмiсту НАДФ⁺ i НАДФН у листках рослин за рiзної тривалостi дня // Мат-ли ХІІ з’їзду Українського ботанiчного товариства. – Одеса, 2006. – С. 501.

12. Тимошенко В. В.

АНОТАЦІЇ

Тимошенко В. В. Вплив тривалостi фотоперiоду на нiтратний обмiн у рослин рiзних фотоперiодичних груп. – Рукопис.

вивченню впливу тривалостi фотоперiоду на вмiст нiтратiв, нiтратредуктазну активнiсть, фотохiмiчну активнiсть хлоропластiв та вмiст НАДФ(Н) та НАД(Н) у рослин рiзних фотоперiодичних груп.

Показано, що iнтенсивнiсть обмiну нiтратiв, фотохiмiчна активнiсть хлоропластiв та вмiст хлорофiлу а , окиснення НАДФН i НАДН у довгоденних i короткоденних рослин за сприятливих фотоперiодичних умов є бiльш високими, нiж за несприятливих. Виявлено, що у фотоперiодично нейтральних рослин на короткому днi цi процеси за характером i iнтенсивнiстю подiбнi до їх змiн у короткоденних рослин. Припускається, що за сприятливих фотоперiодичних умов у довгоденних i короткоденних рослин iнтенсивний нiтратний обмiн та його достатнє енергетичне забезпечення може бути вагомим фактором достатнього постачання азоту для синтезу бiлка та iнших азотвмiсних сполук та прискорення розвитку цих рослин. Припускається, що iнтенсивнiсть обмiну нiтратiв на довгому днi у фотоперiодично нейтральних рослин достатня для забезпечення бiлкового обмiну, а пiдвищення її на короткому днi є необхiдною умовою пiдтримання такого рiвня обмiну бiлку, який не призводить до затримки розвитку за цих умов.

Тимошенко В. В. Влияние длины фотопериода на нитратный обмен у растений разных фотопериодических групп. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03. 00. 12 – физиология растений – Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, Киев, 2008. Диссертация посвящена изучению влияния длины фотопериода на содержание нитратов, нитратредуктазную активность, фотохимическую активность хлоропластов и содержание НАДФ(Н) та НАД(Н) у растений разных фотопериодических групп.

В исследованиях использовали длиннодневные, короткодневные и фотопериодически нейтральные растения, которые выращивали в факторостатных и полевых условиях.

Изучение влияния длины дня на содержание нитратов в листьях растений разных фотопериодических групп показало большую интенсивность снижения их содержания у длиннодневных растений на длинном, а у короткодневных – на коротком дне. Это может свидетельствовать о большей интенсивности их восстановления у длиннодневных и короткодневных растений на благоприятной длине дня.

Исследования нитратредуктазной активности, как в факторостатных, так и в полевых опытах, выявили, что в благоприятных фотопериодических условиях длиннодневные и короткодневные растения характеризуются большей интенсивностью редукции нитратов, чем в неблагоприятных. Показано, что в благоприятных фотопериодических условиях у этих растений фотосинтез, дыхание, накопление и превращение углеводов протекают более интенсивно, чем в неблагоприятных (Цыбулько, 1998), что, вероятно, может обеспечивать достаточное количество углеводов и органических кислот для восстановления нитратов.

Изучение влияния длины дня на фотохимическую активность хлоропластов показало более высокую интенсивность транспорта электронов у длиннодневных и короткодневных растений на благоприятной длине дня, т. е. у длиннодневных растений на длинном, а у короткодневных – на коротком дне, как в вегетационных, так и в полевых опытах. Содержание хлорофилла а у длиннодневных и короткодневных растений было также выше на благоприятной длине дня. Таким образом, структурно-функциональное состояние фотосинтетического аппарата будет благоприятствовать лучшему энергетическому обеспечению повышения биосинтетических процессов у растений на благоприятной длине дня (Цыбулько, 1998), в том числе и восстановления нитратов.

Исследование содержания НАДФ(Н) иНАД(Н) показали большее содержание НАДФ⁺⁺ и меньшее содержание НАДФН и НАДН у длиннодневных растений на длинном, а у короткодневных – на коротком дне, что свидетельствует о более высокой интенсивности их использования в метаболических процессах, в том числе в восстановлении нитратов в благоприятных фотопериодических условиях.

Таким образом, у длиннодневных и короткодневных растений в благоприятных фотопериодических условиях повышение интенсивности восстановления нитратов достаточно обеспечено энергией, что способствует лучшему обеспечению азотом синтеза функциональных и структурных белков, и ускорению темпов развития в этих условиях.

Уфотопериодически нейтральных растений изменение содержания нитратов, нитратредуктазной активности, фотохимической активности хлоропластов, содержания хлорофилла, степени окисленности НАДФН и НАДН под влиянием разной длины дня по характеру и интенсивности подобны их изменению у короткодневных растений. Вероятно, что усиление нитратного обмена и его энергетического обеспечения у фотопериодически нейтральных растений на коротком дне является важным фактором, который позволяем им не изменять темпов развития при сокращении светового периода. Высокая интенсивность нитратного обмена и его достаточное энергетическое обеспечение у фотопериодически нейтральных растений в условиях короткого дня может обуславливатьсинтез достаточного количества азотсодержащих соединенийи, в первую очередь, белков, для протекания морфогенетических процессов, что проявляется в способности этихрастений не задерживать переход к репродуктивному развитию на коротком дне.

Ключевые слова: Фотопериод, обмен нитратов, нитратредуктазная активность, фотохимическая активность хлоропластов, содержание НАДФ(Н) и НАД(Н).

Timoshenko V. V. The influence of the duration of photoperiod on the nitrate exchange in different photoperiodic group of plants.

Thesis for Ph. D. Degree by speciality03. 00. 12 – plant physiology – Institute of plant physiology and genetics, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2008.

The dissertation is devoted to the study of the photoperiod duration influence on the nitrate content, nitrate reductase activity, photochemical activity in chloroplasts, NADP(H) and NAD(H) content in different photoperiodic group of plants.

The increasing of nitrate exchange intensity, photochemical activity in chloroplasts, NADPH and NADH oxidizing in long day plants and short day plants in favorable photoperiodic conditions were revealed. Itwasshown, thatcharacterandintensityofalltheseprocessesinneutralplantsontheshortdayaresimilartotheir characterandintensityin short day plants. Thesis, that intensive nitrate exchange and its sufficient energetic supply at long and short day plants in favorable photoperiodic conditionsare important factors of protein synthesis nitrogen sufficient supply and accelerating of plantdevelopment has been formulated. Itisproposed, thatnitrateexchangeintensityinneutralplantsonthelongdayissufficientfor protein exchange supplyand its increasing on the short day is necessary for support of such protein exchange level, which does not delay plant development in these conditions.

Key words : Photoperiod , , nitrate reductase activity , photochemical activity of chloroplasts , NADP ( H ) and NAD ( H ) content.