Адаптацiя й спадковiсть
У багатьох дослiдженнях, присвячених проблемам екологiї людини й медичної географiї, дивним образом залишаються за межами розгляду сама людина, її реакцiї на середовище залежно вiд попереднього способу життя, фiзичного розвитку, конституцiйного габiтусу й расової приналежностi.
Разом з тим загальновiдомо, що аклiматизацiя європейцiв у тропiчних районах Індiї й Африки дуже утруднена (це змусило ще в 19 столiттi англiйську колонiальну адмiнiстрацiю обмежити обов'язковий термiн служби своїх чиновникiв в Індiї 3 роками). Не менш вiдома утрудненiсть аклiматизацiї негрiв в умовах, наприклад, Канади. У будь-якому високогiрному районi рiзко знижене число осiб пiкнiчної конституцiї, схильних до вiдкладення жиру, а найчастiше їх у таких районах взагалi немає.
Недолiк уваги до характеру мiнливостi людського органiзму i її варiацiй у рiзних умовах географiчного середовища природно привiв до недостатньої чiткостi в розмежуваннi фундаментальних понять екологiї людини й медичної географiї, зокрема таких термiнiв, як аклiматизацiя й адаптацiя. У рядi публiкацiй обоє вони вживаються як синонiми й пiд ними розумiються будь-якi зрушення в мiнливостi людського органiзму пiд впливом впливу середовища. І реакцiя аклiматизацiї, i адаптивнi процеси вже давно одержали вичерпну характеристику в загальбiологiчних роботах. Залучення конкретних даних i теоретичних мiркувань, накопичених загальною бiологiєю, до вивчення проблеми пристосування людського органiзму до географiчного середовища могло б внести чiткiсть у теоретичнi пiдходи до тлумачення понять «аклiматизацiя» i «адаптацiя».
У лiтературi наведено багато висловлень iз приводу рiзного змiсту, вкладеного в у статтi В. В. Станчинського.
Однак справа не в термiнологiї - самi явища були їм правильно охарактеризованi й практично вiдповiдають двом найважливiшим етапам у реакцiї органiзму на середовище.
Пiд фено аклiматизацiєю В. В. Станчинський розумiв безпосередню реакцiю на нове середовище, що виражалося у фенотипiчних зрушеннях, компенсаторних фiзiологiчних змiнах, якi допомагають органiзму зберегти в нових умовах рiвновага. При переходi до колишнiх умов вiдновлюється й колишнiй стан фенотипу, компенсаторнi фiзiологiчнi змiни зникають. Звичайно, у переважнiй бiльшостi випадкiв компенсаторнi змiни й у нових умовах не залишаються постiйними, бурхлива спочатку реакцiя перемiняється бiльше повiльними, але глибокими змiнами й при поверненнi в колишню екологiчну нiшу.
Гено аклiматизацiєю В. В. Станчинський назвав принципово iнший шлях пристосування до середовища. У цьому випадку мова йде про набагато бiльше глибокi зрушення в морфологiї й фiзiологiї, а саме головне - про передачу їх у спадщину, про перехiд фенотипiчних змiн, що вiдбуваються в умовах нових бiоценозiв, у генотип i закрiпленнi їх у якостi нових спадкоємних характеристик популяцiй, географiчних рас i видiв.
Гено аклiматизацiя, мабуть, значно бiльше тривале явище, чим фено аклiматизацiя. Для її здiйснення необхiдно кiлька поколiнь, i вона протiкає вже не пiд тиском безпосередньо фiзiологiчних закономiрностей, а контролюється природним добором.
умов iснування й визначають спадкоємну екологiчну пластичнiсть i еволюцiю органiзмiв. До речi кажучи, вiдносно можливостi необмежених зрушень у мiнливостi органiзму (якщо вiн тiльки не попадає у винятковi умови, у яких навiть iнтенсивний природний добiр не може запобiгти згубного впливу середовища й руйнування органiзму) геноаклiматизацiї також iстотно вiдрiзняється вiд феноаклiматизацiї. В останньому випадку єдиною мiрою аклiматизацiйної здатностi є дiапазон iндивiдуальних реакцiй.
Вiдмовляючись вiд термiнологiї В. В. Станчинського, тому що мова йде все-таки про принципово рiзнi явища, не можна не погодитися з його думкою по сутi й не провести гранi мiж цими явищами там, де неї проводить В. В. Станчинський, тобто в областi спадкоємної передачi вiдповiдних змiн. Неспадкоємнi фенотиповi змiни означають, що при змiнi нових умов старими органiзм може вернутися до колишнього стану; цi змiни й варто називати аклiматизацiєю. Тi ж змiни, якi в процесi пристосування до нового середовища перейшли в генотип i передаються в спадщину, можна на противагу першим назвати адаптивними.
Така термiнологiя традицiйна, а проведення гранi мiж аклiматизацiйними зрушеннями й адаптивними змiнами в областi передачi останнiх у спадщину зручно, тому що це явище легко врахувати в практичнiй роботi й теоретичних побудовах, а головне - воно принципово важливо й вiдбиває дiйсно реально iснуючi аспекти у взаємодiях органiзму з новим середовищем.
Нема чого й говорити, наскiльки нерiвноцiннi аклiматизацiя й адаптацiя з еволюцiйної точки зору. Багато теоретикiв еволюцiйного навчання зовсiм справедливо писали, що еволюцiя всього органiчного миру по сутi являє собою адаптацiогенез, тобто безперервний ряд спадкоємних пристосувань до рiзноманiтного й постiйно мiнливим умовам iснування. Огляд стосовних до цiєї проблеми фактiв i подань наведений у монографiях І.І. Шмальгаузена. Що ж стосується фенотипiчних аклiматизацiйних зрушень, то вони, на думку ряду дослiдникiв, вiдiграють вiдому роль в еволюцiї. Однак така точка зору не є переважної, а якщо з нею й погодитися, то все-таки цю роль, як указує М. М. Камшилов, не можна порiвнювати з вирiшальною роллю в еволюцiї адаптивних змiн.
Адаптацiя й людина
можна вважати вирiшеним позитивно. Бiльше того, крiм екологiчних правил Аллена, Бергмана й Глогера, для людини було встановлено нове правило Томсона й Бакстона, що виражає залежнiсть ширини носа вiд клiматичних показникiв.
Вiдповiдно до правила Бергмана, спостерiгається залежнiсть мiж температурою середовища й розмiрами тiла гомотермних тварин: у районах суворого арктичного й антарктичного клiмату розмiри тiла бiльше, нiж у тропiчнiй зонi.
Стосовно до популяцiй людини аналогiчне спiввiдношення продемонстроване вiдразу для декiлькох ознак: довжини, ваги й поверхнi тiла. Кожний iз цих ознак окремо може служити показником загальних розмiрiв тiла.
Мiжгруповi кореляцiї цих показникiв iз середньорiчними температурами виявляють закономiрний характер i високий ступiнь зв'язку мiж ними: i довжина тiла, i його вага зв'язанi iз середньою рiчною температурою негативною кореляцiєю. Із цього треба, що в середньому малорослi групи людей зустрiчаються частiше в центральному поясi ойкумени, чим на її пiвнiчних i пiвденних окраїнах. А це саме i є явище, що постулюється правилом Бергмана.
Правило Аллена трактує зв'язок iз клiматом не розмiрiв, а пропорцiй тiла гомотермних тварин. У холодному клiматi вони мають укороченi кiнцiвки й вiдрiзняються бiльше щiльним додаванням.
У людини зiставлення вимiрiв, що характеризують пропорцiї тiла, iз клiматичними характеристиками виявляє досить тiсний зв'язок мiж ними на зразок тiєї, котра iснує у тварин. А саме: групи людей, якi проживають у тропiчному клiматi, вiдрiзняються в середньому подовженими пропорцiями й менш щiльним додаванням, що проживають у помiрному й холодному поясах - бiльше щiльним додаванням i вкороченими пропорцiями тiла.
Найбiльше чiтко вiдзначена залежнiсть проявляється в так вiдносно висоти тiла в сидячому положеннi до довжини всього тiла. Це спiввiдношення й вiдбиває найбiльшою мiрою довжину нижнiх кiнцiвок (а вона пов'язана з довжиною рук прямiй i досить тiсною кореляцiєю) щодо довжини тулуба.
Правилом Глогера встановлюється iнтенсивнiсть фарбування тварин залежно вiд широти мiсцевостi: чим ближче до тропiкiв, тим фарбування iнтенсивнiше.
Те ж спiввiдношення характерно й для людини. Цвiт шкiри, волосся й око закономiрно свiтлiше в мiру переходу вiд тропiчного пояса до помiрної зони в обох пiвкулях i потiм ще бiльше свiтлiшає при переходi до арктичної зони. Вiдхилення вiд цього правила - а воно, так само як i попереднi, має статистичний характер i може бути встановлено не при попарному зiставленнi груп людей iз тропiчного й, скажемо, помiрного пояса, а лише на великому матерiалi, що вiдбиває мiнливiсть пiгментацiї в десятках популяцiй, - легко пояснити пiзнiми переселеннями людей з iншої клiматичної й ландшафтної зони (ескiмоси в Гренландiї й на Алясцi, лопарi в Скандинавiї й т. д.).
Цiкаво вiдзначити, що найбiльш тiсний зв'язок пiгментацiї iз клiматичними факторами залежно вiд широтної зональностi спостерiгається в Європi й Америцi, де ця зональнiсть має найбiльш закономiрний характер i де розселення народiв у найбiльшiй мерi вiдбивало етапи первiсного (у палеолiтi) заселення територiї людиною сучасного виду.
Правило Томсона-Бакстона привертає особливу увагу тому, що воно встановлює залежнiсть вiд клiмату такої особливостi, що практично слабко розвинена у тварин i становить вiдмiтну приналежнiсть людської особи.
характеризує тi групи людства, якi розселенi в тропiчнiй зонi, мiнiмальнi величини зафiксованi в населення Скандинавiї, пiвнiчно-схiдного краю Азiї, Аляски, Гренландiї й Вогненної Землi. Найбiльше чiтко ця залежнiсть представлена, як i у випадку з пiгментацiєю, на Американському континентi.
Нарештi, неодноразово вказувалося й на пристосувальне значення деяких iнших ознак: кучерявостi негрiв i характерної для населення тропiчної зони подовженої високої черепної коробки, , надзвичайно вузького носа ескiмосiв. Фiзiологiчним ознакам у цьому зв'язку придiлялося мало уваги, хоча деякi факти його заслуговують. До їхнього числа ставиться рiзна швидкiсть кровотока при охолодженнi в ескiмосiв i осiб європейського походження, що проживають в Арктицi. Швидкiсть кровотока в ескiмосiв при зниженнi температури приблизно вдвiчi бiльше, нiж у європейцiв, що допомагає ескiмосам значно легше, нiж європейцям, зберегти тепловий баланс органiзму на певному рiвнi й оберiгає вiд переохолодження. Установлено пристосувальнi змiни у величинi легенiв i iнтенсивностi кисневого обмiну в народiв пiвнiчних районiв Анд, що проживають на бiльших висотах».
скорiше вказують на рiзну iмунологiчну реактивнiсть органiзму представникiв рiзних рас. Наприклад, негроїди резистентнi до iнфекцiйних захворювань, розповсюдженим у тропiчнiй зонi, i, навпаки, досить сприйнятливi до нових iнфекцiй, принесеним європейцями або зустрiчаючого негрiв при переселеннi за межi Африканського материка. Перерахованi факти свiдчать, що адаптивний фактор грав i вiдiграє бiльшу роль у формоутвореннi в людини й що адаптацiйнi процеси в представникiв рiзних расових i конституцiональних типiв мають певну специфiку. Виникає закономiрне питання: спадковi чи всi перерахованi вище морфологiчнi ознаки й фiзiологiчнi реакцiї, чи можуть вони дiйсно служити для аналiзу процесу адаптацiї людини?
органiзму.
Особливо показовi, а головне, точно вивченi факти, що ставляться до спадковостi груп кровi й генетичних маркерiв кров'яної сироватки. Гнiтюча частина дотепер вивчених групових антигенiв у людини управляється у своїй спадкоємнiй передачi двома або трьома алеломорфними генами. Нiяких даних, що свiдчать про значний темп мутацiї цих генiв або виникненнi їх у недавнiй час, нi, навпаки, є всi пiдстави вважати їхнiми древнiми утвореннями, тим бiльше що аналогiчнi гени вiдкритi й у людиноподiбних мавп.
У якому порядку й послiдовностi вони виникли - всi вiдразу або окремо, чи представляють вони собою дiйсно алелi одного гена або систему рiзних генiв - все це зовсiм неясно й висловлюванi припущення не виходять за рамки робочих гiпотез. Але для нас важлива стругаючи спадкоємна обумовленiсть груп кровi й бiлкових фракцiй сироватки, у тому числi й тих, для яких вiдзначена зв'язок з похилiстю до певних захворювань.
Генетична вiдмiннiсть морфологiчних ознак вiд фiзiологiчних полягає, вiдповiдно до найбiльше розповсюдженої гiпотези, у набагато бiльшому числi керуючих їхнiм спадкуванням генiв. Такi морфологiчнi ознаки з безперервної мiнливiстю успадковуються кiлькiсно, тобто залежать у своїй спадкоємнiй обумовленостi вiд багатьох спадкоємних факторiв. Це справедливо, очевидно, i для розмiрiв голови й тiла i їхнi спiввiдношення, i для пiгментацiї.
Всi перерахованi ознаки менш автономнi, бiльше обумовленi у своєму розвитку впливами середовища, чим фiзiологiчнi особливостi, але їхнiй генетичний характер не викликає сумнiвiв i доводиться багатьма експериментальними роботами. Зведення даних, правда вже трохи застарiла, наведена Р. Гейтсом i В. П. Ефроїмсоном. Однак про передачу в спадщину особливостей морфологiчного типу й пiгментацiї якщо й не в окремих iндивiдуальних випадках, то вiд поколiння до поколiння в цiлому можна судити не тiльки по прямих генетичних спостереженнях, але й на пiдставi непрямих даних.
основних особливостей будови особи й тiла охоплює приблизно 7 тисячорiч на територiї Єгипту й Нубiї, 5-6 тисячорiч у Пiвнiчному Китаї, 3-4 тисячорiччя на територiї Вiрменiї. У Єгиптi можна простежити й наступнiсть типової iнтенсивностi пiгментацiї починаючи з епохи Древнього царства, оскiльки на кольорових фресках зображене не тiльки населення Древнього Єгипту, але й народи, що платили Єгиптовi данина, у всiй конкретностi їхнiх антропологiчних рис.
Друге свiдчення спадкоємної обумовленостi морфологiчного типу - промiжне положення антропологiчних особливостей народiв змiшаного походження мiж вихiдними групами. Це народи Захiдного Сибiру й Казахстану, частково Середньої Азiї, Пiвнiчної Африки, Ефiопiї й Пiренейського пiвострова. Аналогiчнi данi зiбранi й для народiв, що утворилися вже в iсторичний час як результат пiзнього змiшання європейцiв з населенням iнших материкiв.
Отже, всi перерахованi особливостi людського органiзму, про якi йшла мова в роздiлi «Адаптацiя й аклiматизацiя» i в якiй виявлене пристосування до умов середовища в широкому змiстi (що стосується фiзiологiчних ознак, то в це поняття входить i певний ступiнь стiйкостi до iнфекцiйних захворювань, а може бути, i до захворювань iншого походження), виявляються тiєю чи iншою мiрою спадкоємними. Отже, мова йде про дiйсно адаптивнi властивостi людського органiзму, що перетерпiли пiд впливом i в процесi пристосування до середовища глибоку внутрiшню перебудову, що зачiпає й гени, а не про короткочаснi фенотипiчнi зрушення аклiматизацiйного характеру.
Основна демаркацiйна лiнiя мiж расовою й конституцiональною мiнливiстю визначається, як показав В. В. Бунак характером зв'язку мiж ними, що проявляється не тiльки в морфологiчних особливостях, але й у географiчнiй мiнливостi. Іншими словами, раса являє собою територiальне або етнiчно локалiзоване сполучення ознак, морфологiчно незалежних i не зв'язаних мiж собою якою-небудь морфологiчною кореляцiєю, конституцiя ж є вираженням кореляцiй, iнтеграцiї їх по провiдних напрямках, видiлення таких типiв статури, якi характеризуються особливо тiсним сполученням якихось властивостей.
З генетичної точки зору конституцiональний тип завжди являє собою нерозкладну або iз працею розкладену на її тридцятилiтнi генетичну систему, що звичайно передається в спадщину цiлим комплексом. Расовий тип на вiдмiну вiд конституцiонального «розпадається» при спадкуваннi на вiдносно незалежнi ознаки, що групуються в новому поколiннi вiдповiдно до популяцiйно-генетичних законiв по-iншому в порiвняннi з попереднiм поколiнням.
i морфо фiзiологiчно незалежних ознак i тому iнодi називаються iсторичними.
Якi iз цього погляду всi перерахованi особливостi людського органiзму, у яких проявляються адаптивнi властивостi? Чи є вони незалежними ознаками, що варiюють географiчно, або ознаками, зв'язаними мiж собою кореляцiєю й, що передаються по спадщинi цiлим комплексом? Щоб вiдповiсти на цi питання, варто розглянути коефiцiєнти зв'язку мiж ознаками i їхнi територiальнi сполучення. Стосовно до кiлькiсних ознак можна виходити при цьому з гiпотези їх нормального розподiлу, продемонстрованого поруч переконливих фактiв i спостережень. Вiдхилення вiд нормального розподiлу встановленi для розподiлу вiдкладення жиру й не носять загального характеру.
Певний зв'язок мiж метричними характеристиками людського тiла iснує майже у всiх випадках, навiть якщо цi характеристики топографiчне значно локалiзованi. Стосовно до розмiрiв тiла i його елементiв закономiрний зв'язок можна вiдзначити, наприклад, мiж довжиною тiла й довжиною тулуба, довжиною тiла й довжиною нiг, одним словом, довжиною тiла i його пропорцiй. При збiльшеннi довжини тiла збiльшується також довжина нiг i зменшується довжина тулуба, тобто бiльше високорослi iндивiдууми стають вiдносно бiльше довгоногими. Ця закономiрнiсть росту одержала в загальнiй морфологiї найменування гетеро морфiї.
Однак потрiбно вiдразу ж обмовитися, що при загальному закономiрному характерi такого зв'язку, що повторюється у всiх популяцiях (у всякому разi дотепер не виявлено груп, у межах яких цей зв'язок був iншою), коефiцiєнти кореляцiї довжини тiла з довжиною тулуба й нiг вiдносно невеликi. Тим бiльше самостiйно варiюють вага й величина поверхнi тiла.
Приблизно т же саме можна сказати про розмiри особи й голови. Вони зв'язанi мiж собою певними залежностями: розмiри особи i його елементiв у висоту й ширину позитивно корелюють мiж собою, також позитивно зв'язанi мiж собою загальнi розмiри голови. Але, по-перше, коефiцiєнти кореляцiї малi й у цьому випадку, а по-друге, розмiри голови й особи слабко пов'язанi iз загальними розмiрами тiла. Тому нi загальнi розмiри тiла i їхнього спiввiдношення, тобто пропорцiї тiла, нi тим бiльше розмiри голови й особи не розглядаються в антропологiї як характеристики конституцiонального габiтусу, що виражає загальну iнтеграцiю органiзму даного iндивiдуума. Такий висновок справедливо й вiдносно пiгментацiї - вона зовсiм не пов'язана з розмiрами тiла й варiює самостiйно.
Зате всi основнi розмiри тiла й голови, їхнього спiввiдношення, а також пiгментацiя виявляють зовсiм виразну географiчну мiнливiсть, карти їхнiх варiацiй у свiтовому масштабi характеризуються чiтко вираженими зонами концентрацiї бiльших i малих варiацiй, що займають iнодi величезнi по довжинi дiлянки. Таким чином, у цьому випадку мова йде про ознаки, по яких диференцiюються територiальнi групи людства - раси.
Це тим бiльше здається виправданим, що частоти виявляють чiтке мiж груповий розподiл, iнтенсивну варiабельнiсть по етнiчних групах i територiям».
Однак цi географiчнi варiацiї не збiгаються з територiальними варiацiями соматичних ознак. Самi по собi фiзiологiчнi властивостi важко представляти як незалежнi, вони виражають глибиннi процеси обмiну й нервової регуляцiї. Тому якщо морфологiчнi особливостi, розглянутi вище, у яких проявляються адаптивнi властивостi, беззастережно можна вважати расовими, то питання про фiзiологiчнi ознаки з адаптивним значенням поки залишається вiдкритим.
Отже, мiнливiсть виражається в стiйких конституцiональних типах i iсторичних кореляцiях, що ототожнюються з расами. У формуваннi останнiх величезна роль грали процес пристосування до умов iснування й, отже, вироблення адаптивних властивостей до певних ситуацiй. Для фiзiологiчних ознак також установлена така адаптивна мiнливiсть стосовно до умов природного середовища. Крiм того, у них вiдбиваються реактивна здатнiсть органiзму, здатнiсть протистояти несприятливим впливам патологiчного характеру: iнфекцiйним захворюванням, налитої й вiтамiнної недостатностi й т. д.
один вiд iншого ступенем реактивностi, це розходження не повинне поширюватися на раси.
Однак територiальнi варiацiї в концентрацiї групових факторiв кровi, бiлкiв i ферментiв сироватки, а також iнших фiзiологiчних особливостей змушують дуже критично поставитися до традицiйної думки про однакову питому вагу рiзних конституцiональних типiв у складi окремих рас. Справедливо припустити, що резерв адаптацiйних можливостей представникiв будь-якої раси рiзний не тiльки у зв'язку з рiзними морфологiчними особливостями, але й завдяки неоднаковiй концентрацiї конституцiональних типiв, рiзних по реактивних i iмунологiчних особливостях.
Варто пiдкреслити, що iснує ще один бiльше високий у порiвняннi з конституцiональним типом рiвень мiнливостi людського органiзму, що входить у поняття «адаптивний тип».
Із цього визначення випливає, що мова в цьому випадку йде про подiбнi адаптивнi реакцiї, що охоплюють населення великих зон, що часто ставиться до рiзних расових спiльностей.
Лiтература
1. Шмальгаузен І.І. Органiзм як цiле в iндивiдуальному й iсторичному розвитку. - К., 2002
2. Алексеев В. П. К обоснованию популяционной концепции расы // Проблемы эволюции человека и его рас. - М., 1998.
4. Башкиров П. Н. Пропорции тела у различных конституциональных типов – М., 1996
|
